Введение
Энзим
Комплекс цитохрома b6f (пластохинол/пластоцианиновая редуктаза или пластохинол/пластоцианиновая оксидоредуктаза) – это фермент, обнаруженный в тилакоидной мембране хлоропластов растений, цианобактерий и зеленых водорослей, который катализирует перенос электронов от пластохинола к пластоцианину: пластохинол + 2 окисленных пластоцианина + 2 H+ [сторона 1] → пластохинон + 2 восстановленных пластоцианина + 4 H+ [сторона 2]. Реакция аналогична реакции, катализируемой цитохромом bc1 (комплекс III) митохондриальной цепи переноса электронов. Во время фотосинтеза комплекс цитохрома b6f является одним из этапов в цепи, передающей электроны от фотосистемы II к фотосистеме I, и одновременно перекачивает протоны в тилакоидное пространство, способствуя созданию электрохимического (энергетического) градиента, который впоследствии используется для синтеза АТФ из АДФ.
plastoquinol + 2 oxidized plastocyanin + 2 H+ [side 1] plastoquinone + 2 reduced plastocyanin + 4 H+ [side 2]. The reaction is analogous to the reaction catalyzed by cytochrome bc1 (Complex III) of the mitochondrial electron transport chain. During photosynthesis, the cytochrome b6f complex is one step along the chain that transfers electrons from Photosystem II to Photosystem I, and at the same time pumps protons into the thylakoid space, contributing to the generation of an electrochemical (energy) gradient that is later used to synthesize ATP from ADP.
Структура фермента
Комплекс цитохрома b6f является димером, и каждый мономер состоит из восьми субъединиц. Эти субъединицы включают четыре крупных: 32 кДа цитохром f с цитохромом типа c, 25 кДа цитохром b6 с гемовыми группами с низким и высоким потенциалом, 19 кДа белок железа-серы Риске, содержащий кластер [2Fe-2S], и 17 кДа субъединица IV; а также четыре малых субъединицы (3-4 кДа): PetG, PetL, PetM и PetN. Общая молекулярная масса составляет 217 кДа. Кристаллические структуры комплексов цитохрома b6f из *Chlamydomonas reinhardtii*, *Mastigocladus laminosus* и *Nostoc* sp. PCC 7120 были определены. Ядро комплекса структурно сходно с ядром цитохрома bc1. Цитохром b6 и субъединица IV гомологичны цитохрому b, а белки железа-серы Риске в обоих комплексах также гомологичны. Однако цитохром f и цитохром c1 не гомологичны. Цитохром b6f содержит семь протезных групп. Четыре из них присутствуют как в цитохроме b6f, так и в bc1: гема типа c цитохромов c1 и f, два гема типа b (bp и bn) в bc1 и b6f, и кластер [2Fe-2S] белка Риске. Три уникальные протезные группы обнаружены в цитохроме b6f: хлорофилл a, β-каротин и гема cn (также известный как гема x).
Биологическая функция
В процессе фотосинтеза цитохром b6f выполняет функцию посредника в передаче электронов и энергии между двумя фотосинтетическими реакционными центрами – фотосистемой II и фотосистемой I, одновременно перенося протоны из стромы хлоропласта через тилакоидную мембрану в просвет. Этот цикл, обусловленный энергией P700+, способствует созданию протонного градиента, который может быть использован для осуществления синтеза АТФ. Показано, что этот цикл необходим для фотосинтеза, помогая поддерживать оптимальное соотношение между производством АТФ и НАДФ для фиксации углерода. Окислительно-восстановительные реакции депротонирования хинола в комплексе цитохрома b6f связаны с образованием реактивных форм кислорода. Предполагается, что встроенная молекула хлорофилла, расположенная в участке окисления хинола, выполняет структурную, нефотохимическую функцию, усиливая скорость образования реактивных форм кислорода, возможно, для обеспечения редокс-пути внутриклеточной коммуникации.