Кіріспе

Приматтардың таламусында кездесетін нейрон түрі. Нейробиологияда, кониоселлюлярлық клетка (кейде К клеткасы деп те аталады) – адамдарды қоса, приматтардың таламусының жақтық тізелі ядросының (LGN) кониоселлюлярлық қабатында орналасқан, кішкентай жасуша денесі бар нейрон. Кониоселлюлярлық қабаттар LGN-нің әрбір парвоселлюлярлық және магноселлюлярлық қабатының астында орналасқан. Нейрондардың саны шамамен магноселлюлярлық клеткалардың санымен тең болғанымен, кониоселлюлярлық қабаттар олардың өлшеміне байланысты әлдеқайда жұқа. Парвоселлюлярлық және магноселлюлярлық жүйелермен салыстырғанда, кониоселлюлярлық жүйені зерттеуге аз зерттеулер арналған. Кониоселлюлярлық клеткалар – жауап беру қасиеттері мен байланыстары сияқты көптеген жағынан ерекшеленетін әртүрлі клеткалар тобы.

Қабаттар

Магноклеткалық және парвоклеткалық қабаттардың әрқайсысының астында қалыңдығы әртүрлі кониоклеткалық қабаттар орналасқан. Макакаларда екі магноклеткалық және төрт парвоклеткалық қабат бар, сәйкесінше алты кониклеткалық қабат кездеседі. K1, M1 қабатының астындағы қабат, ең ірісі. K2, K3 және K4 – жұқарақ, бірақ айтарлықтай нейрондық жолақтар. Ең дорсальды екі қабат K5 және K6 көбінесе бір қабаттан тұрады. Физиологиялық және байланыс тұрғысынан мысықтың LGN-дегі W жасушаларына ұқсас, макакаларда K жасушалары үш жұп қабат құрайды. Ортаңғы жұп (K3 және K4) қысқа толқынды конустардан бастапқы көру қабығының (V1) цитохром оксидазасы бөліктеріне сигналдарды жібереді. Ең дорсальды жұп (K5 және K6) төмен ажыратымдылықтағы визуалды ақпаратты V1 қабаты I-ге жеткізеді. Ең вентральды жұп (K1 және K2) жоғарғы төмпешіктің (superior colliculus) функциясымен тығыз байланысты болғандай көрінеді. K жасушалары кониоклеткалық қабаттарымен ғана шектелмейді. Олар M және P қабаттарында шағын топтарда, жұптарда немесе жеке жасушалар түрінде де кездеседі. Ірі субпопуляциялар екі іргелес K қабаты арасындағы қашықтықты көпірлейтін құрылымдарды құрайды.

Кірісі

Әрбір koniocellular қабаты тиісті K қабатына М немесе P қабаты сияқты, сондай-ақ сол көздің торынан иннервацияланады. Осылайша, LGN алты koniocellular қабатын қамтиды. K1, K4 және K6 контралатеральды ретинальды кіріс алады, ал K3 және K5 ипсилатеральды ретинальды кіріс алады. K2 екі көздің торынан да кіріс алады, бірақ екі көзден келетін сигналдар бөлек деңгейлерде беріледі. Дорсальды деңгей ипсилатеральды торынан, ал вентральды деңгей контралатеральды торынан иннервацияланады. K жасушалары кең өрісті жасушалардың әртүрлі тобынан кіріс алады, оның ішінде кішкентай бістратификацияланған жасушалар, сирек жасушалар және, мүмкін, үлкен бістратификацияланған жасушалар мен кең тікенді жасушалар бар. Бұл бістратификацияланған жасушалар – ганглий жасушалары, олар LGN-ге қысқа толқынды сигналдарды жібереді. Ортаңғы K қабаттарында аяқталатын ретиногенді аксондар тек көк ON/сары OFF қабылдау өрістерін көрсетеді. Сирек жасушалар көк OFF сигналдарын жеткізеді деп есептеледі. Кішкентай бістратификацияланған жасушалар да, сирек жасушалар да K жасушаларына проекция жасайды. Сондықтан K жасушалары қысқа толқынды визуалды ақпаратты жеткізеді деп саналады. Кортикогендік аксондар LGN-де сандық тұрғыдан басым болып көрінеді. Бұл K жасушалары үшін де дұрыс, бірақ M және P жасушаларынан айырмашылығы, олар экстрастриаттық қабықтан да кіріс алады. Жоғары колликулдың үстіңгі сұр қабатынан туындайтын аксондар барлық K қабаттарында аяқталады, ең күшті кіріс ең вентральды қабаттарға түседі. Осылайша, K қабаттары жоғарғы колликулмен функционалды байланысты, мысалы, көз қозғалысын рефлекстік басқару. Қорытындылай келе, торықтан келетін кірістер сандық тұрғыдан басым кортикоталамиялық иннервациямен және ми сабағының ядроларынан келетін мол иннервациямен бәсекелеседі.

Даму және пластикалық

K жасушалары көршілес M және P жасушаларымен бірдей уақытта пайда болып, олармен бірге қозғалады деп есептеледі (Hendry, 134 б.). Латентті түйіндің (LGN) ең вентральді бөлігіндегі нейрондар, арқалық қабаттардағы нейрондарға қарағанда ертерек дамиды. K1 қабатының нейрондары M1 қабатындағы нейрондардың соңғы митозына жақын дамиды, ал K6 қабатының нейрондары P6 қабатының нейрондарынан сәл бұрын дамиды. Латентті түйіндің (LGN) M және P қабаттары мен V1 қабатындағы аксондардың ұштары үлгілі көру стимулы жойылғаннан кейін дегенерацияланады, бірақ K жасушаларына ешқандай әсер етпейді.

Соқырлық теориясы

Соқырлық – бастапқы көру қабығының (V1) зақымдануынан туындайтын, көру сезімі болмаса да қозғалысты қабылдау қабілетін сақтап қалатын құбылыс. Адам миында қозғалысқа жауап беретін аймақ V5 немесе hMT деп аталады. Соқырлықтың жасырын механизмдерін анықтау үшін көптеген зерттеулер жүргізілді. Бұрынғы зерттеулер жоғары колликулдың жойылуы V1-ге тәуелсіз көруге әсер ететінін көрсетті, бұл жоғары колликулдың соқырлықтағы рөлін растайды. V1 зақымданған жағдайда, қосымша LGN-нің белсенділігін тоқтату МТ сияқты экстрастриаттық аймақтардағы нейрондық белсенділіктің күрт төмендеуіне алып келеді. Зерттеулер LGN-нен MT-ге тікелей жол бар екенін көрсетті, ол негізінен кониоцеллюлярлық жасушалардан құралған. Шындығында, MT-ге тікелей проекциялайтын нейрондардың 63% кониоцеллюлярлық жасушалар болып табылады. MT-ге LGN-нен тікелей келетін кіріс, MT-ге проекциялайтын V1 нейрондарының шамамен 10% құрайды. Бұл нәтижелер кониоцеллюлярлық қабаттардың V1-ге тәуелсіз көруде маңызды рөл атқаратынын көрсетеді. Кониоцеллюлярлық қабаттар жоғары колликулдан кіріс алатындықтан, бұрын алынған нәтижелерді кониоцеллюлярлық қабаттардың рөлімен толықтыруға болады. LGN-нен, атап айтқанда кониоцеллюлярлық қабаттардан MT-ге тікелей байланыс, соқырлық құбылысын және дені сау адамдарда қозғалатын объектілерді жылдам анықтауды түсіндіруге мүмкіндік береді.