Введение
Тип нейрона, обнаруженный в таламусе приматов.
В нейробиологии кониоцеллюлярная клетка (; также известная как К-клетка) — это нейрон с небольшим телом клетки, расположенный в кониоцеллюлярном слое латерального коленчатого ядра (ЛКЯ) таламуса приматов, включая человека. Кониоцеллюлярные слои расположены вентрально по отношению к каждому парвоцеллюлярному и магноцеллюлярному слою ЛКЯ. Несмотря на то, что количество нейронов приблизительно равно числу магноцеллюлярных клеток, кониоцеллюлярные слои значительно тоньше из-за их меньшего размера. По сравнению с парвоцеллюлярной и магноцеллюлярной системами, кониоцеллюлярная система исследована в меньшей степени. Кониоцеллюлярные клетки представляют собой гетерогенную популяцию, различающуюся по многим параметрам, таким как свойства реакции и связи.
Слои
Вентрально к каждому из магноцеллюлярных и парвоцеллюлярных слоев расположены кониоцеллюлярные слои, различающиеся по толщине. У макак два магноцеллюлярных и четыре парвоцеллюлярных слоя, и, соответственно, шесть кониоцеллюлярных слоев. К1, слой, расположенный вентрально к М1, является самым крупным. К2, К3 и К4 тоньше, но все же представляют собой значительные полосы нейронов. Два самых дорсальных слоя, K5 и K6, в основном состоят из монослоев. По физиологии и связям, К-клетки, подобно W-клеткам в кошачьей LGN, формируют три пары слоев у макак. Средняя пара (K3 и K4) передает сигналы от конусов, чувствительных к коротким длинам волн, в цитохром-оксидазные пятна первичной зрительной коры (V1). Самая дорсальная пара (K5 и K6) передает визуальную информацию с низкой четкостью в слой I V1. Самая вентральная пара (K1 и K2), по-видимому, тесно связана с функцией верхнего бугорка. К-клетки не ограничены кониоцеллюлярными слоями; они также встречаются небольшими группами, парами или поодиночке в слоях M и P. Более крупные подпопуляции образуют мосты, соединяющие два соседних слоя K.
Входные данные
Каждый кониоклеточный слой иннервируется той же частью сетчатки, что и M- или P-слой, расположенный дорсальнее соответствующего K-слоя. Таким образом, LGN содержит шесть кониоклеточных слоев. K1, K4 и K6 получают контралатеральные входы от сетчатки, а K3 и K5 – ипсилатеральные. K2 получает вход от обеих сеток, но сигналы от двух глаз передаются в отдельных уровнях. Более дорсальный уровень иннервируется ипсилатеральной сетчаткой, а более вентральный – контралатеральной. К-клетки получают информацию от гетерогенной группы клеток с широким полем рецепции, включая малые бистратифицированные клетки, разреженные клетки и, возможно, также большие бистратифицированные клетки и клетки с широкими шипами. Эти бистратифицированные клетки – ганглиозные клетки, которые посылают сигналы коротких длин волн в LGN. Ретиногеникулярные аксоны, заканчивающиеся в средних K-слоях, демонстрируют центральные синие ON/желтые OFF-рецептивные поля. Предполагается, что разреженные клетки передают сигналы синего OFF. И малые бистратифицированные клетки, и разреженные клетки проецируются на К-клетки. Следовательно, считается, что К-клетки передают зрительную информацию коротких длин волн. Кортикогенные аксоны оказываются количественно доминирующими в LGN. То же справедливо и для К-клеток, но, в отличие от M- и P-клеток, они также получают информацию из экстрастриатной коры. Аксоны, исходящие из поверхностного серого слоя верхнего бугорка, заканчиваются в каждом K-слое, причем самые вентральные слои получают наиболее сильный вход. Таким образом, предполагается, что K-слои функционально связаны с верхним бугорком, например, с рефлекторным контролем движений глаз. В заключение, входы от сетчатки конкурируют с количественно доминирующей кортикоталамической иннервацией и богатой иннервацией от ядер ствола мозга.
Развитие и пластичность
Предполагается, что К-клетки генерируются и мигрируют одновременно с соседними М- и Р-клетками (Hendry, с. 134). Нейроны в самой вентральной части LGN развиваются раньше нейронов в более дорсальных слоях. Нейроны слоя K1 развиваются примерно в то же время, что и завершающийся митоз нейронов слоя M1, а нейроны K6 – немного раньше нейронов слоя P6. В то время как слои M и P в LGN и их аксональные терминации в V1 дегенерируют при отсутствии структурированного зрительного ввода, К-клетки остаются нетронутыми.
Теория слепого зрения
Слепота – это феномен, при котором у пациентов с повреждением первичной зрительной коры (V1) сохраняется способность к обнаружению движения без осознанного зрительного восприятия. Область мозга, отвечающая за восприятие движения у человека, называется V5 или hMT. Для выявления лежащих в основе слепоты механизмов было исследовано множество подходов. Ранее было показано, что абляция верхнего бугорка оказывает влияние на зрение, независимое от V1, что, в свою очередь, подтверждает роль верхнего бугорка в возникновении слепоты. В случае поражения V1 дополнительная инактивация LGN приводит к значительному снижению нейронной активности в экстрастриатных областях, таких как MT. Исследования показали, что существует прямой путь от LGN к MT, состоящий преимущественно из кониоклеточных клеток. Фактически, 63% нейронов, непосредственно проецирующих в MT, являются кониоклеточными клетками. Вход, который MT получает непосредственно от LGN, составляет около 10% от популяции нейронов V1, проецирующих в MT. Эти результаты позволяют предположить, что кониоклеточные слои играют ключевую роль в зрении, независимом от V1. Поскольку кониоклеточные слои получают вход от верхнего бугорка, ранее полученные результаты могут быть дополнены информацией о роли кониоклеточных слоев. Эта прямая связь от LGN, а точнее от кониоклеточных слоев, к MT может объяснять феномен слепоты, а также быстрое обнаружение движущихся объектов у здоровых людей.