Цитрус шаншығы: бактерия түрлері және аурудың белгілері
Citrus canker
Цитрус шанкері – цитрус ағаштарының Xanthomonas бактериясынан туындайтын ауруы. Жапырақтарда, сабақта және жемістерде зақымданулар пайда болады. Жеміс жеуге жарамды, бірақ сатуға болмайды.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Бактериялар түрі
Species of bacterium
Цитрус кәнкесі – цитрус түрлеріне әсер ететін, Xanthomonas (X. axonopodis; X. campestris) бактериясынан туындайтын ауру. Инфекция лимон, апельсин және грейпфрут сияқты цитрус ағаштарының жапырақтарына, сабақтарына және жемістеріне зақым келтіреді. Адамға зиянды болмаса да, кәнке цитрус ағаштарының өмірлік күшін әлсіретіп, жапырақтар мен жемістердің мерзімінен бұрын түсуіне себеп болады; кәнкемен зарарланған жемісті жеуге болады, бірақ оны сатуға жарамсыз. Цитрус кәнкесі көбінесе жапырақтарда дақтар мен қабықта ақаулар тудырады, бірақ қолайлы жағдайлар туғанда жапырақтардың түсуіне, бұтақтардың құрғауына және жемістердің түсуіне әкелуі мүмкін. Оңтүстік-Шығыс Азияда пайда болған деп саналатын бұл ауру, бір аймақта орныққаннан кейін өте тұрақты болады. Ауруды жою мақсатымен цитрус бақшалары жойылған жағдайлар болған. Бразилия және АҚШ сияқты елдер де кәнке індетінен зардап шегеді.
Citrus canker is a disease affecting Citrus species caused by the bacterium Xanthomonas (X. axonopodis; X. campestris). Infection causes lesions on the leaves, stems, and fruit of citrus trees, including lime, oranges, and grapefruit. While not harmful to humans, canker significantly affects the vitality of citrus trees, causing leaves and fruit to drop prematurely; a fruit infected with canker is safe to eat, but too unsightly to be sold. Citrus canker is mainly a leaf spotting and rind blemishing disease, but when conditions are highly favorable, it can cause defoliation, shoot dieback, and fruit drop. The disease, which is believed to have originated in Southeast Asia, is extremely persistent when it becomes established in an area. Citrus groves have been destroyed in attempts to eradicate the disease. Countries like Brazil and the United States also suffer from canker outbreaks.
Биология
Xanthomonas axonopodis - полярлы жарақшалы, грам-теріс, таяқша тәрізді бактерия. Бактерияның геном ұзындығы шамамен 5 мегабазалық жұпқа тең. Цитрус өсімдіктерінің бірнеше түрінде кездесетін цитрус шанкері ауруларын бактерияның әртүрлі патоварлары мен варианттары қоздырады: шанкердің азиялық түрі (А шанкері), X. axonopodis pv. citri, бастапқыда Азияда табылған штаммдар тобынан пайда болады және бұл аурудың ең кең таралған және ауыр түрі. Оңтүстік Америкада табылған X. axonopodis pv. aurantifolii штаммдарынан пайда болатын В шанкері лимон, лайм, ащы апельсин және помпельге әсер етеді. С шанкері де X. axonopodis pv. aurantifolii штаммдарынан туындайды және тек лайм мен ащы апельсинді ғана қамтиды. Оман, Сауд Арабиясы, Иран және Үндістанда ашылған А* штамдары тек лаймды ғана қамтиды.
Xanthomonas axonopodis is a rod shaped Gram negative bacterium with polar flagella. The bacterium has a genome length around 5 megabase pairs. A number of types of citrus canker diseases are caused by different pathovars and variants of the bacterium:
The Asiatic type of canker (canker A), X. axonopodis pv. citri, caused by a group of strains originally found in Asia, is the most widespread and severe form of the disease. Cancrosis B, caused by a group of X. axonopodis pv. aurantifolii strains originally found in South America is a disease of lemons, key lime, bitter orange, and pomelo. Cancrosis C, also caused by strains within X. axonopodis pv. aurantifolii, only infects key lime and bitter orange. A* strains, discovered in Oman, Saudi Arabia, Iran, and India, only infect key lime.
Патология
Цитрустық кәнкермен зарарланған өсімдіктерде жапырақтарда, сабақтарда және жемістерде көтеріңкі, қоңыр, суға толы жиектері бар ерекше зақымданулар пайда болады, әдетте зақымның айналасында сары шеңбер немесе сақина тәрізді эффект байқалады. Ескі зақымданулар көп жағдайда қабықшалы болып көрінеді, сонымен бірге кейде шеңбер эффектін сақтайды. Бактерия жапырақтардағы, сабақтардағы және жемістердегі зақымданулар ішінде көбейеді. Зақымданулардан шығатын бактериялық жасушалар желмен соққан жаңбыр арқылы таралып, аймақтағы басқа өсімдіктерге жұқтыруы мүмкін. Жұқпаның таралуы дауылдар арқылы да мүмкін. Ауру жұқтырылған құрал-жабдықтар арқылы, сондай-ақ жұқтырылған немесе дені сау көрінетін өсімдіктерді тасымалдау арқылы таралуы мүмкін. Аурудың жасырын кезеңіне байланысты, өсімдік сау көрінуі мүмкін, бірақ іс жүзінде зарарланған болуы мүмкін. Цитрустық кәнкер бактериялары өсімдіктің жапырақ тесіктері арқылы немесе жапырақтар мен басқа жасыл бөліктердегі жаралар арқылы енуі мүмкін. Көп жағдайда, жас жапырақтар ең осал болып саналады. Сондай-ақ, цитрус жапырақ кеншісінің (Phyllocnistis citrella) личинкаларынан туындаған зақымдар жұқпаның пайда болуына жағдай жасайды. Бақыланатын зертхана жағдайында, сезімтал қожайынға егуден кейін 14 күн ішінде симптомдар пайда болуы мүмкін. Дала жағдайында симптомдардың пайда болу және басқа жапырақты аурулардан айқын ажырату уақыты әртүрлі болады; ол жұққаннан кейін бірнеше айға созылуы мүмкін. Төмен температура аурудың жасырын кезеңін ұзартады. Цитрустық кәнкер бактериялары ескі зақымдануларда және өсімдік беттерінде бірнеше ай бойы тірі қалуы мүмкін.
Plants infected with citrus canker have characteristic lesions on leaves, stems, and fruit with raised, brown, water soaked margins, usually with a yellow halo or ring effect around the lesion. Older lesions have a corky appearance, still in many cases retaining the halo effect. The bacterium propagates in lesions in leaves, stems, and fruit. The lesions ooze bacterial cells that, when dispersed by windblown rain, can spread to other plants in the area. Infection may spread further by hurricanes. The disease can also be spread by contaminated equipment, and by transport of infected or apparently healthy plants. Due to latency of the disease, a plant may appear to be healthy, but actually be infected. Citrus canker bacteria can enter through a plant's stomata or through wounds on leaves or other green parts. In most cases, younger leaves are considered to be the most susceptible. Also, damage caused by citrus leaf miner larvae (Phyllocnistis citrella) can be sites for infection to occur. Within a controlled laboratory setting, symptoms can appear in 14 days following inoculation into a susceptible host. In the field environment, the time for symptoms to appear and be clearly discernible from other foliar diseases varies; it may be on the order of several months after infection. Lower temperatures increase the latency of the disease. Citrus canker bacteria can stay viable in old lesions and other plant surfaces for several months.
Патогенділік
Xanthomonas axonopodis иесіне жабысу үшін биофильм құру қабілетіне ие. Биофильм – клеткадан тыс полисахаридтердің (ксантанның) өндірісінің нәтижесі. Биофильм X. axonopodis pv. citri-дің вируленттілігін және эпифиттік тіршілігін қамтамасыз етеді, цитрус қатерлі ісігінің дамуына дейін. Бұған қоса, бактериялар III типті секреция жүйесі арқылы транскрипциялық активаторға ұқсас (TAL) эффекторларды бөліп шығарады. Эффектор иесінің механизмдерімен өзара әрекеттесіп, гибберелин және ауксин сияқты өсімдік гормондарын реттейтін гендердің транскрипциясын ынталандырады.
Xanthomonas axonopodis has the capability to form a biofilm for attachment on the host. The biofilm is the result of the production of extracellular polysaccharides (xanthan). The biofilm ensures the virulence and epiphytic survival of X. axonopodis pv. citri prior to the development of citrus canker. In addition, the bacteria secrete transcriptional activator like (TAL) effectors through the type III secretion system. The effector interacts with host machinery to induce transcription for genes that regulate plant hormones such as gibberellin and auxin.
Аурудың циклі
Xanthomonas axonopodis pv. citri жұққан аумақта қыстап шығады, ол жапырақ немесе сабақтағы қатерлі ісік түрінде көрінеді. Қатерлі ісіктер 2-ден 10 миллиметрге дейінгі диаметрдегі кішкентай нүктелер түрінде басталады. Цитрус жемістеріндегі зақымданулардың әртүрлі өлшемдері инфекцияның көп рет қайталануына байланысты және бір жемістегі әртүрлі жастағы зақымдануларды көрсетуі мүмкін.
Xanthomonas axonopodis pv. citri overseason in an infected area which appears as a canker lesion on leaf or stem. Canker lesions start out as pinpoint spots 2 to 10 millimeters in diameter. The varied size of lesions on citrus fruit is because of the multiple cycle of infections and can reflect different aged lesions on the same fruit.
Қолайлы экологиялық жағдайлар
Желмен соққан жаңбыр X. axonopodis таралуында маңызды рөл атқарады. Бактериялар шашыраған жаңбыр және жел арқылы оңай таралады, ал X. axonopodis саны желмен шашырауының алғашқы оқиғасынан кейін азаяды. Бұдан басқа, бактериялар жылы ауа райын ұнатады. Цитрус қатерлі ісігі Флорида сияқты, жоғары жауын-шашын мөлшері мен орташа температурасы жоғары аймақтарда жиірек кездеседі. Көбінесе, қатерлі ісік күзде жылдам, қыста баяу, ал көктемнің ортасы мен соңында ең жылдам пайда болады.
Wind driven rain plays a major role in the dispersal of X. axonopodis. The bacteria are said to be readily dispersed by splashed rain and wind and the quantity of X. axonopodis declines after the first event of wind blown rain dispersal. Apart from that, the bacteria also favor warm weather. The cases of citrus canker are more acute in areas that receive high rainfall and have high mean temperature, such as Florida. Often, cankers emerge briskly during fall, slowly during winter and most rapidly in mid to late spring.
Анықтау
Ауруды тоғайларда және жемістерде зақымдану белгілерінің пайда болуы арқылы анықтауға болады. Карантин жағдайында ерте анықтау өте маңызды. Бактериялардың патогенділігін анықтау үшін оларды бірнеше цитрус түрлеріне егу арқылы тексеруге болады. Диагнозды растау үшін қосымша диагностикалық тесттер (антиденелерді анықтау), май қышқылдарының профилі және полимераза тізбектік реакциясын қолданатын генетикалық процедуралар жүргізілуі мүмкін, сондай-ақ бұл нақты ісік штаммын анықтауға көмектеседі. Клара Х. Хассе цитрус ісігінің саңырауқұлақтық емес, бактериялық паразиттен туындайтынын анықтады. Оның 1915 жылғы "Ауылшаруашылық зерттеулер журналында" жарияланған зерттеулері көптеген штаттарда цитрус егінін сақтауда маңызды рөл атқарды.
The disease can be detected in groves and on fruit by the appearance of lesions. Early detection is critical in quarantine situations. Bacteria can be tested for pathogenicity by inoculating multiple citrus species with them. Additional diagnostic tests (antibody detection), fatty acid profiling, and genetic procedures using polymerase chain reaction can be conducted to confirm diagnosis and may help to identify the particular canker strain. Clara H. Hasse determined that citrus canker was not of fungoid origin but was caused by a bacterial parasite. Her research published in the 1915 Journal of Agricultural Research played a major part in saving citrus crops in multiple states.
Сезімталдық
Цитрус өсімдіктерінің барлық түрлері мен сорттары цитрус ісігіне (көкпеңге) тексерілген жоқ. Көптеген таралған цитрус түрлері мен сорттары осы ауруға ұшырайды. Кейбір түрлер басқаларына қарағанда оңайрақ зардап шегеді, ал аздаған түрлер жұқпаға төзімді.
Not all species and varieties of citrus have been tested for citrus canker. Most of the common species and varieties of citrus are susceptible to it. Some species are more susceptible than others, while a few species are resistant to infection. SusceptibilityVarietyHighly susceptibleGrapefruit (Citrus x paradisi), Key lime (C. aurantiifolia), Kaffir lime (C. hystrix), lemon (C. limon)SusceptibleLimes (C. latifolia) including Tahiti lime, Palestine sweet lime; trifoliate orange (Poncirus trifoliata); citranges/citrumelos (P. trifoliata hybrids); tangerines, tangors, tangelos (C. reticulata hybrids); sweet oranges (C. sinensis); bitter oranges (C. aurantium)ResistantCitron (C. medica), Mandarins (C. reticulata)Highly resistantCalamondin (X Citrofortunella), kumquat (Fortunella spp.) Modified from: Gottwald, T. R. et al. (2002). Citrus canker: The pathogen and its impact. Online. Plant Health Progress
Сезімталдық | Сорт
---|---
Көбінесе сезімтал | Грейпфрут (Citrus x paradisi), Кей лайм (C. aurantiifolia), Каффир лайм (C. hystrix), лимон (C. limon)
Сезімтал | Лайм (C. latifolia), оның ішінде Таити лаймы, Палестинаның тәтті лаймы; үш жапырақты апельсин (Poncirus trifoliata); цитранждар/цитрумелос (P. trifoliata гибридтері); мандариндер, тангоралар, тангелос (C. reticulata гибридтері); тәтті апельсиндер (C. sinensis); ащы апельсиндер (C. aurantium)
Төзімді | Цитрус (C. medica), мандариндер (C. reticulata)
Жоғары төзімді | Каламондин (X Citrofortunella), кумкват (Fortunella spp.)
Not all species and varieties of citrus have been tested for citrus canker. Most of the common species and varieties of citrus are susceptible to it. Some species are more susceptible than others, while a few species are resistant to infection. SusceptibilityVarietyHighly susceptibleGrapefruit (Citrus x paradisi), Key lime (C. aurantiifolia), Kaffir lime (C. hystrix), lemon (C. limon)SusceptibleLimes (C. latifolia) including Tahiti lime, Palestine sweet lime; trifoliate orange (Poncirus trifoliata); citranges/citrumelos (P. trifoliata hybrids); tangerines, tangors, tangelos (C. reticulata hybrids); sweet oranges (C. sinensis); bitter oranges (C. aurantium)ResistantCitron (C. medica), Mandarins (C. reticulata)Highly resistantCalamondin (X Citrofortunella), kumquat (Fortunella spp.) Modified from: Gottwald, T. R. et al. (2002). Citrus canker: The pathogen and its impact. Online. Plant Health Progress
Қолданылған материал: Gottwald, T. R. et al. (2002). Citrus canker: Патоген және оның әсері. Онлайн. Өсімдіктер денсаулығының прогресі.
Not all species and varieties of citrus have been tested for citrus canker. Most of the common species and varieties of citrus are susceptible to it. Some species are more susceptible than others, while a few species are resistant to infection. SusceptibilityVarietyHighly susceptibleGrapefruit (Citrus x paradisi), Key lime (C. aurantiifolia), Kaffir lime (C. hystrix), lemon (C. limon)SusceptibleLimes (C. latifolia) including Tahiti lime, Palestine sweet lime; trifoliate orange (Poncirus trifoliata); citranges/citrumelos (P. trifoliata hybrids); tangerines, tangors, tangelos (C. reticulata hybrids); sweet oranges (C. sinensis); bitter oranges (C. aurantium)ResistantCitron (C. medica), Mandarins (C. reticulata)Highly resistantCalamondin (X Citrofortunella), kumquat (Fortunella spp.) Modified from: Gottwald, T. R. et al. (2002). Citrus canker: The pathogen and its impact. Online. Plant Health Progress
Менеджмент
X. axonopodis-тің таралуын болдырмау үшін цитрус шаншуы эндемикалық емес немесе жойылған аймақтарда карантиндік шаралар қолданылады. Ал цитрус шаншуы бар аймақтарда, Кешенді Жәндіктерді Басқару (КЖБ) пайдаланылады. Осы басқару бағдарламасының ең ерекше белгісі – сезімтал цитрус өсімдіктерін далаға төзімді цитрус сорттарына ауыстыру. Далада төзімді сорттарды пайдаланудан басқа, цитрус шаншуының өнімнің сәтсіздігіне әкелуін бақылау үшін бірнеше шаралар қолданылады. Шараларды үш негізгі санатқа бөлуге болады: тоқтату, жою және санитарлық тазалау.
Quarantine measures are implemented in areas where citrus canker is not endemic or has been obliterated to prevent the introduction of X. axonopodis. On the other hand, in regions where citrus canker occurs, Integrated Pest Management (IPM) is utilized. The most notable feature of this management program is the transposition of susceptible citrus plants to field resistant citrus cultivars. Apart from using resistant cultivars in fields, there are several measures that are taken to control citrus canker from causing failed crop. The measures can be divided into three major categories: exclusion, eradication and sanitation.
Бразилия
Цитрустар Бразилияның маңызды ішкі және экспорттық дақылы болып табылады. Цитрус шаруашылығы – әлемдегі ең ірі тәтті апельсин өндіретін Сан-Паулу штатындағы екінші маңызды ауыл шаруашылығы саласы. Сан-Паулуда 100 мыңнан астам жеміс бақтары бар, және цитрус отырғызылған аумақтар артып келеді. Шамамен 2 миллион ағаштың 80%-дан астамы бір ғана апельсин түрінен тұрады, ал қалғаны мандарин және лимон ағаштарынан құралған. Цитрус түрлерінің біркелкілігіне байланысты штат цитрус жарасының зиянды әсеріне ұшырады, бұл өнім мен қаржылық шығындарға әкелді. Бразилияда ауруды жою үшін бүкіл жеміс бақтарын жоймай, ластанған ағаштар мен 30 метр радиустағы ағаштар жойылды; 1998 жылға дейін жарты миллионнан астам ағаш жойылған.
Citrus is an important domestic and export crop for Brazil. Citrus agriculture is the second most important agricultural activity in the state of São Paulo, the largest sweet orange production area in the world. Over 100,000 groves are in São Paulo, and the area planted with citrus is increasing. Of the estimated 2 million trees, greater than 80% are a single variety of orange, and the remainder is made up of tangerine and lemon trees. Because of the uniformity in citrus variety, the state has been adversely affected by canker, causing crop and monetary losses. In Brazil, rather than destroying entire groves to eradicate the disease, contaminated trees and trees within a 30 m radius are destroyed; by 1998, over half a million trees had been destroyed.
Америка Құрама Штаттары
Цитрус кәнкесі алғаш рет 1910 жылы АҚШ-та, Джорджия және Флорида шекарасынан алыс емес жерде табылды. Кейіннен, 1912 жылы 644 км қашықтықтағы Дейд округінде де анықталды. Флоридадан басқа, бұл ауру Перс шығанағы штаттарында таралып, Оңтүстік Каролинаға дейін жетті. 1913 жылдан 1931 жылға дейін цитрус кәнкесін жоюға 2,5 миллион доллар мемлекеттік және жеке қаражат жұмсалды – бұл 2000 жылғы бағамен 28 миллион долларға тең. 26 округте 257 745 цитрус ағашы мен 3 093 110 балабақша ағашы өртеліп жойылды. 1986 жылы Флориданың шығанақ жағалауында цитрус кәнкесі қайта табылды және 1994 жылы жойылған деп жарияланды. Ал, 1995 жылдың 28 қыркүйегінде Флорида Ауыл шаруашылығы департаментінің агрономы Луи Вилио Франсильон Майами-Дейд округінде цитрус кәнкесінің ең соңғы ошағын анықтады. Ауруды жоюға жасалған барлық тыраштандылықтарға қарамастан, 2005 жылдың соңына қарай бұл ауру алғашқы табылған жерінен шалқары орналасқан көптеген жерлерде, мысалы, 500 км қашықтықтағы Ориндж-Паркте де анықталды. 2000 жылдың қаңтар айында Флорида Ауыл шаруашылығы департаменті жұқтырған ағаштардың және олардың 1900 фут радиусындағы барлық цитрус ағаштарын, тұрғын және коммерциялық алқаптарда жою саясатын қабылдады. Бұған дейін департамент жұқтырған ағаштардың 125 фут радиусындағы барлық цитрус ағаштарын жойған болатын. Бағдарлама 2006 жылдың қаңтарында АҚШ Ауыл шаруашылығы департаментінің (USDA) ауруды жою мүмкін емес деген мәлімдемесінен кейін аяқталды.
Citrus canker was first found in the United States in 1910 not far from the Georgia – Florida border. Subsequently, canker was discovered in 1912 in Dade County, more than 400 mile (644 km) away. Beyond Florida, the disease was discovered in the Gulf states and reached as far north as South Carolina. It took more than 20 years to eradicate that outbreak of citrus canker, from 1913 through 1931, $2.5 million in state and private funds were spent to control it—a sum equivalent to $28 million in 2000 dollars. In 26 counties, some 257,745 grove trees and 3,093,110 nursery trees were destroyed by burning. Citrus canker was detected again on the Gulf Coast of Florida in 1986 and declared eradicated in 1994. The most recent outbreak of citrus canker was discovered in Miami Dade County, Florida, on September 28, 1995, by Louis Willio Francillon, a Florida Department of Agriculture agronomist. Despite eradication attempts, by late 2005, the disease had been detected in many places distant from the original discovery, for example, in Orange Park, 315 miles (500 km) away. In January 2000, the Florida Department of Agriculture adopted a policy of removing all infected trees and all citrus trees within a 1900 ft radius of an infected tree in both residential areas and commercial groves. Previous to this eradication policy, the department eradicated all citrus trees within 125 ft of an infected one. The program ended in January 2006 following a statement from the USDA that eradication was not feasible.