Введение

Виды бактерий

Цитрусовая раковая болезнь – это заболевание, поражающее виды цитрусовых, вызываемое бактерией *Xanthomonas* (*X. axonopodis*; *X. campestris*). Инфекция вызывает поражения на листьях, стеблях и плодах цитрусовых деревьев, включая лайм, апельсины и грейпфруты. Хотя она безвредна для человека, раковая болезнь значительно ослабляет цитрусовые деревья, вызывая преждевременное опадение листьев и плодов; плод, пораженный раковой болезнью, безопасен для употребления, но непригоден для продажи из-за внешнего вида. Цитрусовая раковая болезнь проявляется главным образом в виде пятнистости листьев и дефектов корки, но при благоприятных условиях может вызывать опадение листьев, отмирание побегов и осыпание плодов. Считается, что заболевание возникло в Юго-Восточной Азии и отличается высокой устойчивостью после распространения на определенной территории. Цитрусовые рощи уничтожались в попытках искоренить болезнь. Вспышки раковой болезни наблюдаются в таких странах, как Бразилия и Соединенные Штаты.

Биология

Ксантомонас аксоноподис – это палочковидная грамотрицательная бактерия с полярными жгутиками. Длина генома бактерии составляет около 5 мегабаз. Различные патовары и варианты этой бактерии вызывают ряд типов цитрусовых болезней, известных как цитрусовая раковая болезнь: Азиатский тип раковой болезни (раковая болезнь А), X. axonopodis pv. citri, вызываемый группой штаммов, изначально обнаруженных в Азии, является наиболее распространенной и тяжелой формой заболевания. Канкроз B, вызываемый группой штаммов X. axonopodis pv. aurantifolii, изначально обнаруженных в Южной Америке, поражает лимоны, лайм-ключ, горький апельсин и помело. Канкроз C, также вызываемый штаммами внутри X. axonopodis pv. aurantifolii, поражает только лайм-ключ и горький апельсин. Штаммы A*, обнаруженные в Омане, Саудовской Аравии, Иране и Индии, поражают только лайм-ключ.

Патология

Растения, зараженные цитрусовой раком, имеют характерные поражения на листьях, стеблях и плодах с приподнятыми, коричневыми краями, пропитанными водой, обычно с желтым ореолом или кольцевым эффектом вокруг поражения. Старые поражения приобретают пробковую текстуру, но во многих случаях сохраняют ореол. Бактерия размножается в поражениях на листьях, стеблях и плодах. Из поражений выделяются бактериальные клетки, которые при распространении ветром с дождем могут заражать другие растения в окрестностях. Инфекция может распространяться и во время ураганов. Болезнь также передается через загрязненный инвентарь и при транспортировке зараженных или внешне здоровых растений. Из-за скрытого периода развития болезни растение может выглядеть здоровым, но быть инфицированным. Бактерии цитрусового рака проникают через устьица растения или через раны на листьях и других зеленых частях. В большинстве случаев молодые листья наиболее восприимчивы к заражению. Повреждения, нанесенные личинками цитрусового листоверта (Phyllocnistis citrella), также могут служить местом для проникновения инфекции. В контролируемых лабораторных условиях симптомы могут проявиться через 14 дней после заражения восприимчивого растения. В полевых условиях время появления симптомов и их отличия от других заболеваний листьев варьируется и может составлять несколько месяцев после заражения. Низкие температуры увеличивают скрытый период развития болезни. Бактерии цитрусового рака могут оставаться жизнеспособными в старых поражениях и на других поверхностях растений в течение нескольких месяцев.

Патогенность

Xanthomonas axonopodis обладает способностью формировать биопленку для прикрепления к растению-хозяину. Биопленка является результатом продукции внеклеточных полисахаридов (ксантана). Биопленка обеспечивает вирулентность и эпифитное выживание X. axonopodis pv. citri до развития цитрусовой пятнистости. Кроме того, бактерии секретируют эффекторы, подобные транскрипционным активаторам (TAL), через систему секреции типа III. Эффектор взаимодействует с клеточными механизмами хозяина, индуцируя транскрипцию генов, регулирующих растительные гормоны, такие как гиббереллин и ауксин.

Цикл болезни

Ксантомонас аксоноподис pv. citri переживает зиму в зараженной области, проявляющейся в виде раковых язв на листьях или стебле. Раковые язвы начинаются как точечные пятна диаметром от 2 до 10 миллиметров. Разнообразие размеров язв на плодах цитрусовых обусловлено повторными циклами заражения и может отражать различную степень развития язв на одном и том же плоде.

Благоприятные условия окружающей среды

Дождь, приводимый в движение ветром, играет важную роль в распространении X. axonopodis. Считается, что бактерии легко распространяются брызгами дождя и ветром, а количество X. axonopodis уменьшается после первого эпизода распространения, вызванного ветром и дождем. Помимо этого, бактерии также предпочитают теплую погоду. Случаи цитрусовой бактериальной пятнистости наиболее распространены в районах с обильными осадками и высокой средней температурой, таких как Флорида. Часто поражения быстро развиваются осенью, медленно – зимой и наиболее интенсивно в середине и конце весны.

Обнаружение

Болезнь можно обнаружить в рощах и на плодах по появлению поражений. Раннее выявление имеет решающее значение в карантинных ситуациях. Патогенность бактерий можно проверить, заражая ими различные виды цитрусовых. Для подтверждения диагноза могут быть проведены дополнительные диагностические тесты (обнаружение антител), профилирование жирных кислот и генетические методы с использованием полимеразной цепной реакции, что также может помочь идентифицировать конкретный штамм цитрусовой бактериальной гнили. Клара Х. Хассе установила, что цитрусовая гниль не имеет грибкового происхождения, а вызывается бактериальным паразитом. Ее исследования, опубликованные в 1915 году в "Журнале сельскохозяйственных исследований", сыграли важную роль в спасении урожая цитрусовых во многих штатах.

Чувствительность

Не все виды и сорта цитрусовых были протестированы на наличие цитрусовой бактериальной пятнистости. Большинство распространенных видов и сортов цитрусовых восприимчивы к ней. Некоторые виды более восприимчивы, чем другие, в то время как отдельные виды устойчивы к заражению.

Восприимчивость | Сорта
---|---
Высоковосприимчивые | Грейпфрут (Citrus x paradisi), лайм ки-лайм (C. aurantiifolia), каффир-лайм (C. hystrix), лимон (C. limon)
Восприимчивые | Лаймы (C. latifolia), включая лайм Таити, палестинский сладкий лайм; трифолиатный апельсин (Poncirus trifoliata); цитранжи/цитрумелосы (гибриды P. trifoliata); мандарины, тангоры, тангелосы (гибриды C. reticulata); сладкие апельсины (C. sinensis); горькие апельсины (C. aurantium)
Устойчивые | Цитрон (C. medica), мандарины (C. reticulata)
Высокоустойчивые | Каламондин (X Citrofortunella), кумкват (Fortunella spp.)

Изменено по: Gottwald, T. R. et al. (2002). Citrus canker: The pathogen and its impact. Online. Plant Health Progress.

Управление

Для предотвращения проникновения X. axonopodis в районы, где цитрусовая язва не является эндемичной или была ликвидирована, применяются карантинные меры. В регионах, где цитрусовая язва присутствует, используется комплексная система защиты растений (IPM). Наиболее заметной особенностью этой системы является замена восприимчивых цитрусовых растений на полевые устойчивые сорта. Помимо использования устойчивых сортов в полях, предпринимаются различные меры для предотвращения потерь урожая из-за цитрусовой язвы. Эти меры можно разделить на три основные категории: предотвращение проникновения, ликвидация и санитарная обработка.

Бразилия

Цитрусовые являются важной культурой как для внутреннего рынка, так и для экспорта в Бразилии. Сельское хозяйство, связанное с цитрусовыми, является второй по значимости сельскохозяйственной отраслью в штате Сан-Паулу – крупнейшем в мире регионе по производству сладких апельсинов. В штате Сан-Паулу насчитывается более 100 000 цитрусовых садов, и площадь, занятая цитрусовыми, продолжает расти. Из примерно 2 миллионов деревьев более 80% составляют деревья одного сорта апельсина, а остальные – мандарины и лимоны. Из-за однообразия сортов цитрусовых штат сильно пострадал от цитрусового рака, что привело к потерям урожая и финансовым убыткам. В Бразилии, вместо уничтожения целых садов для искоренения болезни, уничтожаются зараженные деревья и деревья в радиусе 30 метров вокруг них; к 1998 году было уничтожено более полумиллиона деревьев.

Соединенные Штаты

Цитрусовая раковая болезнь впервые была обнаружена в Соединенных Штатах в 1910 году недалеко от границы между штатами Джорджия и Флорида. Впоследствии, в 1912 году, болезнь была выявлена в округе Дейд, на расстоянии более 644 км. За пределами Флориды заболевание распространилось в штатах, расположенных в районе Мексиканского залива, и достигло северных районов Южной Каролины. Для ликвидации этой вспышки цитрусовой раковой болезни потребовалось более 20 лет. В период с 1913 по 1931 год на борьбу с ней было потрачено 2,5 миллиона долларов из государственных и частных средств – сумма, эквивалентная 28 миллионам долларов в 2000 году. В 26 округах путем выжигания было уничтожено около 257 745 цитрусовых деревьев и 3 093 110 саженцев. В 1986 году цитрусовая раковая болезнь была вновь обнаружена на побережье Мексиканского залива во Флориде, и в 1994 году ее объявили ликвидированной. Последняя вспышка цитрусовой раковой болезни была выявлена 28 сентября 1995 года в округе Майами-Дейд, штат Флорида, Луисом Виллио Франсильоном, агрономом из Департамента сельского хозяйства Флориды. Несмотря на предпринимаемые попытки искоренения, к концу 2005 года заболевание было зафиксировано во многих местах, удаленных от первоначального очага, например, в городе Ориндж-Парк, на расстоянии 500 км. В январе 2000 года Департамент сельского хозяйства Флориды принял политику удаления всех зараженных деревьев и всех цитрусовых деревьев в радиусе 580 метров (1900 футов) от зараженного дерева как в жилых районах, так и в коммерческих садах. До введения этой политики ликвидации департамент уничтожал все цитрусовые деревья в радиусе 38 метров (125 футов) от зараженного дерева. Программа была прекращена в январе 2006 года после заявления Министерства сельского хозяйства США о нецелесообразности полного искоренения болезни.