Кіріспе

Кейінгі Перм және Ерте Триас дәуірлеріне жататын дицинодонт терапсидтер туысы Листрозавр (,/l//ɪ//s//t//r//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/; 'қазып алатын кесіртке'; грек тіліндегі дұрыс атауы λίστρον lístron – тегістеуге немесе жылтыратуға арналған құрал, қазық, шпатель, кетпен) – шамамен 250 миллион жыл бұрынғы (Кейінгі Перм және Ерте Триас дәуірлері) жойылған өсімдік жейтін дицинодонт терапсидтер туысы. Ол қазіргі Антарктида, Үндістан, Қытай, Моңғолия, Еуропалық Ресей және Оңтүстік Африка аумақтарында мекендеген. Қазіргі таңда төрт-алты түрі белгілі, бірақ 1930-1970 жылдар аралығында түрлердің саны көп деп есептелген. Олардың дене ұзындығы кішкентай иттің мөлшерінен бастап 2,5 метрге дейін жетеді. Дицинодонт ретінде Листрозаврдың тек екі тісі болған (қанатын сияқты екі күрек тіс), және өсімдіктерді шағып алу үшін пайдаланылатын мүйізді тұмсыққа ие болған деп саналады. Листрозавр – денесі мықты, өсімдікпен қоректенетін жануар. Оның иық және жамбас буындарының құрылымы Листрозаврдың жартылай жайылып жүретіндей қозғалысқа ие болғанын көрсетеді. Алдыңғы аяқтары артқы аяқтарынан мықтырақ болған, және бұл жануардың терең ойыстар қазып, оларда ұя салуға бейімділігін көрсетеді. Листрозавр 252 миллион жыл бұрынғы Перм-Триас жойылғаннан аман қалған. Ерте Триаста олар құрлықтағы ең көп таралған омыртқалы жануарлардың бірі болды, кейбір қазба орындарындағы жалпы популяцияның 95% құрады. Ғлымгерлер Листрозаврдың жойылғаннан неліктен аман қалғаны және ерте Триас дәуірінде неге өркендегені туралы әртүрлі гипотезалар ұсынды.

Ашу тарихы

Филадельфиялық миссионер және жантанушы палеонтолог Элиас Рут Бидл алғашқы Листрозавр бас сүйегін тапты. Бидл белгілі палеонтолог Отниел Чарльз Маршқа хат жазды, бірақ жауап алмады. Марштың қарсыласы Эдвард Дринкер Коуп бұл жаңалыққа қатты қызығушылық танытты және 1870 жылы Америка философиялық қоғамының баяндамаларында Листрозаврды сипаттап, оған ат қойды. Оның аты ежелгі грек тіліндегі listron "құрақ" және sauros "кесіртке" сөздерінен шыққан. Марш 1871 жылдың мамыр айында бас сүйегін сатып алды, бірақ оның бұрын сипатталған нұсқаға деген қызығушылығы түсініксіз болды; ол, мүмкін, Коуптың сипаттамасы мен суретін мұқият зерделеуді қалаған шығар.

Таралу және түрлері

Листрозаврдың қаңқалары көптеген Кейінгі Перм және Ерте Триас дәуірлеріндегі құрлықтағы сүйектер жиынтығынан табылды, ең көп Африкада, ал аздау Үндістанның, Қытайдың, Моңғолияның, Еуропалық Ресейдің және Антарктиданың (сол кезде Оңтүстік полюстің үстінде болмаған) кейбір бөліктерінде кездеседі.

Африкада кездесетін түрлер

Листрозаврдың көптеген қазбалары Оңтүстік Африкадағы Кару алабының Балфур және Катберг формацияларында табылды; осы үлгілер түрлерді анықтауға ең жақсы мүмкіндік береді, себебі олар ең көп санымен және ең ұзақ зерттелген. Қазбалармен байланысты, палеонтологтар арасында Кару алабында қанша түр табылды деген пікір таласы бар. Дегенмен, 1980 және 1990 жылдарға қарай Каруда тек алты түр ғана анықталды: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi және L. declivis. 2011 жылы жасалған зерттеу осы санды төртке дейін азайтты, бұрын L. platyceps және L. oviceps деп белгіленген қазбаларды L. curvatus-тың бір бөлігі деп қарастырды. L. maccaigi ең ірі және ең арнайы түр, ал L. curvatus ең аз арнайыланған. Оңтүстік Африкада Листрозаврға ұқсас K. shakai (Квазулузавр шакайы) қазбасы да табылды. Ол бір туысқа жатпаса да, K. shakai L. curvatus-қа өте ұқсас. Сондықтан кейбір палеонтологтар K. shakai L. curvatus-тың ата-бабасы немесе олармен тығыз байланысты болған ата-бабаларының бірі болуы мүмкін деп ұсынады, ал L. maccaigi басқа желіден пайда болған. Қытайдың Синьцзян аймағындағы Богда тауларының ерте триас кезеңіне жататын Жиукайюан, Гуодикенг және Вутунгоу формацияларынан Листрозаврдың жеті түрі сипатталған, бірақ олардың тек екеуі ғана (L. youngi және L. hedini) жарамды болуы мүмкін; ерекше жағдай, бұл аймақта Пермь-триас шекарасынан төмендегі қытайлық Листрозавр үлгілері белгісіз. L. curvatus, L. murrayi және L. maccaigi Антарктиданың Трансантарктикалық тауларындағы Фремуу формациясынан белгілі.

Сипаттама

Листрозавр - дицинодонт терапсид, ұзындығы шамамен 2 метрге жететін, түрлеріне қарай орташа есеппен 60-100 см болатын. Басқа терапсидтерден айырмашылығы, дицинодонттардың мұрны өте қысқа, ал жоғарғы жақтағы тістерден басқа тістері болмаған, олар қанаты сияқты болған. Дицинодонттардың, әдетте, тасбақалар сияқты мүйізді тұмсықтары болған деп саналады, олармен өсімдіктерді кесіп алып, ауыздары жабық болғанда мүйізді екінші таңдайға ұнтақтап шайнаған. Жақ буыны әлсіз болған және тікелей қимылдың орнына, алға-артқа жылжитын қимылмен жұмыс істеген. Бұлшықеттердің бас сүйегінің алдыңғы бөлігіне ерекше бекітілгені және бас сүйегінің үстіңгі және артқы бөлігінде көп орын алғаны ойластырылады. Осының салдарынан, көздер бас сүйегінде жоғары және алға қарай орналасқан, ал беті қысқа болған. Скелеттің ерекшеліктері Листрозаврдың жартылай жайылып жүргенін көрсетеді. Иық сүйегінің (скапула) төменгі артқы бұрышы күшті сүйектелген (күшті сүйектен жасалған), бұл иық сүйегінің қозғалысы алдыңғы аяқтардың қадам ұзындығына әсер етіп, денедің бүйірге иілуін азайтады. Әр ацетабулумның (жамбас ойығының) үстіндегі тіректер Листрозавр жартылай жайылып жүргенде сан сүйегінің (фемур) шығуына кедергі келтірген деп есептеледі.