Введение

Род дернопермских и раннетриасовых дицинодонтов-терапсидов.

Листрозавр (,/l//ɪ//s//t//r//oʊ /'/s//ɔːr//ə//s/; «лопаточная ящерица»; правильный греческий λίστρον lístron – «инструмент для выравнивания или сглаживания, лопата, совок, мотыга») – вымерший род травоядных дицинодонтов-терапсидов позднего пермского и раннего триасового периодов (около 250 миллионов лет назад). Он обитал на территории современной Антарктиды, Индии, Китая, Монголии, Европейской России и Южной Африки. В настоящее время признано от четырех до шести видов, хотя с 1930-х по 1970-е годы считалось, что их количество было значительно больше. Размеры листрозавров варьировались от размеров небольшой собаки до 2,5 метров в длину. Как дицинодонт, листрозавр обладал всего двумя зубами (парой клыковидных резцов) и, предположительно, имел роговой клюв, который использовался для откусывания растительности. Листрозавр был животным с крепким телосложением, питавшимся растениями. Строение плечевых и тазобедренных суставов указывает на то, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой. Передние конечности были даже более мощными, чем задние, и считается, что животное было сильным копателем, устраивавшим гнезда в норах. Листрозавр пережил пермско-триасовое вымирание 252 миллиона лет назад. В раннем триасе они были наиболее распространенными наземными позвоночными, составляя до 95% от общего числа особей в некоторых ископаемых местонахождениях. Исследователи выдвинули различные гипотезы, объясняющие, почему листрозавр пережил вымирание и процветал в начале триасового периода.

История открытия

Доктор Элиас Рут Бидл, миссионер из Филадельфии и страстный коллекционер окаменелостей, обнаружил первый череп листрозавра. Бидл написал известному палеонтологу Отниэлю Чарльзу Маршу, но не получил ответа. Соперник Марша, Эдвард Дринкер Коуп, проявлял большой интерес к находке и описал и назвал листрозавра в «Трудах Американского философского общества» в 1870 году. Его название происходит от древнегреческих слов *listron* — «лопата» и *sauros* — «ящерица». Марш запоздало приобрел череп в мае 1871 года, хотя причины его интереса к уже описанному экземпляру оставались неясными; возможно, он хотел внимательно изучить описание и иллюстрацию, сделанные Коупом.

Распространение и виды

Окаменелости листрозавров обнаружены во многих наземных костных породах поздней перми и раннего триаса, наиболее обильно – в Африке, и в меньшей степени – в частях современной Индии, Китая, Монголии, Европейской России и Антарктиды (которая в то время не находилась над Южным полюсом).

Виды, обитающие в Африке

Большинство окаменелостей листрозавров было найдено в формациях Балфур и Катберг бассейна Кару в Южной Африке; эти образцы предоставляют наилучшие возможности для идентификации видов, поскольку они наиболее многочисленны и изучаются уже в течение длительного времени. Как это часто бывает с окаменелостями, в палеонтологическом сообществе ведутся дебаты относительно точного количества видов, обнаруженных в бассейне Кару. Однако к 1980-м и 1990-м годам в Кару было признано только шесть видов: L. curvatus, L. platyceps, L. oviceps, L. maccaigi, L. murrayi и L. declivis. Исследование 2011 года сократило это число до четырех, отнеся окаменелости, ранее классифицированные как L. platyceps и L. oviceps, к виду L. curvatus. L. maccaigi является самым крупным и, по-видимому, наиболее специализированным видом, в то время как L. curvatus был наименее специализированным. В Южной Африке также обнаружена окаменелость, напоминающая листрозавра, – Kwazulusaurus shakai. Хотя она и не отнесена к тому же роду, K. shakai очень похож на L. curvatus. Некоторые палеонтологи предположили, что K. shakai, возможно, был предком или тесно связан с предками L. curvatus, а L. maccaigi произошел от другой линии. Семь видов листрозавров были описаны из раннетриасовых формаций Джукайюань, Гуодикенг и Вутунгу в горах Богда в Синьцзяне, Китай, хотя возможно, что только два (L. youngi и L. hedini) являются валидными; примечательно, что ни один китайский образец листрозавра не был найден ниже границы пермского и триасового периодов в этом регионе. L. curvatus, L. murrayi и L. maccaigi известны из формации Фремоу в Трансантарктических горах Антарктиды.

Описание

Листрозавр был дицинодонтом-терапсидом, достигавшим в длину около в среднем, примерно , в зависимости от вида. В отличие от других терапсидов, дицинодонты имели очень короткие морды и не имели зубов, за исключением клыковидных верхних клыков. Считается, что дицинодонты были оснащены роговыми клювами, подобными клювам черепах, для срывания растительности, которую затем измельчали на роговом вторичном нёбе при закрытом рту. Челюстной сустав был слабым и совершал движения вперед-назад, как ножницы, вместо более распространенных боковых или вертикальных движений. Предполагается, что мышцы челюсти крепились к черепу необычно далеко спереди и занимали значительное пространство на верхней и задней его частях. В результате глаза располагались высоко и далеко спереди на черепе, а морда была короткой. Строение скелета указывает на то, что листрозавр передвигался полураскидистой походкой. Нижний задний угол лопатки (плечевого пояса) был сильно окостенен, что говорит о том, что движение лопатки способствовало длине шага передних конечностей и уменьшало боковое изгибание тела. Укрепление над каждым вертлужным отростком (тазобедренным суставом) предположительно предотвращало вывих бедренной кости при передвижении листрозавра полураскидистой походкой.