Кіріспе
Құбыртқылармен тозаңдану түрі. Энтомофилия немесе жәндіктермен тозаңдану – гүлді өсімдіктердің, әсіресе, бірақ олар ғана емес, тозаңын жәндіктер арқылы таратудың бір түрі. Жәндіктермен тозаңданатын гүлдер көбінесе жарқын түстермен және кейде көзге түсетін өрнектермен (нектар жетекшілері) жарнамалайды, олар тозаң мен нектар сыйлығына баулы. Сонымен қатар, олар жәндіктердің феромондарын имитациялайтын тартымды иіске ие болуы мүмкін. Бал арасы сияқты жәндіктердің тозаңдаушылары өздерінің рөліне бейімделген, мысалы, нектарды сіңіру үшін ауыз мүшелерінің жалануы немесе соруы, ал кейбір түрлерінде артқы аяқтарында тозаң жинағыштары болады. Бұл жәндіктер мен гүлді өсімдіктердің бірлесіп эволюциялануын қажет етті, нәтижесінде жәндіктерде тозаңдану мінез-құлқы және гүлдерде тозаңдану механизмдері дамыды, бұл екі топқа да тиімді болды. Популяцияның мөлшері мен тығыздығы тозаңдануға және одан кейінгі өнімділікке әсер ететіні белгілі.
Entomophily or insect pollination is a form of pollination whereby pollen of plants, especially but not only of flowering plants, is distributed by insects. Flowers pollinated by insects typically advertise themselves with bright colours, sometimes with conspicuous patterns (honey guides) leading to rewards of pollen and nectar; they may also have an attractive scent which in some cases mimics insect pheromones. Insect pollinators such as bees have adaptations for their role, such as lapping or sucking mouthparts to take in nectar, and in some species also pollen baskets on their hind legs. This required the coevolution of insects and flowering plants in the development of pollination behaviour by the insects and pollination mechanisms by the flowers, benefiting both groups. Both the size and the density of a population are known to affect pollination and subsequent reproductive performance.
Тарих
Алғашқы сперматофиттер (тұқымдық өсімдіктер) шаңын бір өсімдіктен екіншісіне тасымалдау үшін көбінесе желге тәуелді болды. Гүлді өсімдіктер пайда болғанға дейін кейбір гимноспермдер, мысалы, Беннеттальдер, жәндіктермен тозаңдалатын гүлге ұқсас құрылымдарды дамытты. Гимноспермдердің жәндіктермен тозаңдалуы, болжам бойынша, перм кезеңінде басталған. Тозаңдаушыларға үміткерлердің қатарында ұзын сопақша мүшелі жәндіктер тобы – Анеуретопсихидтер, Месопсихидтер және Псевдополицентроподидтер, Каллиграмматидтер және Парадоксосирин қанаттылары, Жангоссовидтер, сондай-ақ неместринидтер, табанидтер және акроцеридтер сияқты, алдымен гимноспермдерге маманданған, кейін ангиоспермдерге ауысқан кейбір отбасылар бар. Қазіргі цикадалар белгілі бір жәндік түрлерімен (әдетте қоңыздармен) өзара тиімді қарым-қатынаста болады, олар оларды тозаңдатады. Мұндай қарым-қатынастар кем дегенде мезозойдың соңғы кезеңдеріне дейін жетеді. Көктайғақ кезеңінен табылған эдемерид қоңыздары (қазір тек гүлді өсімдіктерде кездеседі) цикада тозаңдарымен бірге сақталған, және олар бүгінде де цикадаларды тозаңдатады. Ангиоспермдер (гүлді өсімдіктер) алғаш рет ерте көктайғақ кезеңінде пайда болды. 125-90 миллион жыл бұрын болған ангиоспермдердің кең таралуы көптеген гимноспермдердің таралуын ығыстырып, олардың көптеген тозаңдаушыларының жойылуына себеп болды, ал кейбіреулері ангиоспермдерге ауысты, ал жаңа отбасылар ангиоспермдермен тозаңдау қарым-қатынасын құрды.
Өсімдіктің қажеттіліктері
Жел және су арқылы тозаңдану үшін, оның нәтижесінің сенімсіздігіне байланысты, тозаңның көп мөлшерін өндіру қажет. Егер өсімдіктер желге немесе суға (суда өсетін түрлер үшін) тәуелді болғысы келмесе, олар тозаңды бір өсімдіктен екіншісіне жеткізу үшін тозаңдаушыларға мұқтаж. Оларға ерекше қажетті нәрсе – бір түрдің гүлдерін тұрақты түрде таңдап алу үшін тозаңдаушыларды ынталандыратын әртүрлі тартымдылықтар. Бұл тартымдылықтар негізінен нектар, тозаң, хош иістер және майлар болып табылады. Идеалды тозаңдаушы жәндік – денесіне тозаң жабысатындай түкті болуы керек, сондай-ақ гүлді зерттеуге уақыт жұмсап, көбею мүшелерімен байланысқа түсуі тиіс. Алайда, кейбір өсімдіктер көп түрлі, оларды әртүрлі топқа жататын жәндіктер тозаңдатады. Энтомофильді (жәндіктермен тозаңданатын) өсімдіктер көбінесе жәндіктерге тартымды болу үшін арнайы механизмдерді дамытады, мысалы, жарқын түсті немесе хош иісті гүлдер, нектар, әдемі пішіндер мен суреттер. Энтомофильді өсімдіктердің тозаң түйіршіктері әдетте анемофильді (желмен тозаңданатын) өсімдіктердің ұсақ тозаңдарынан ірі болады, себебі олардың көп бөлігі пайдасыз кетіп қалады. Бұл энергия тұрғысынан қымбатқа түседі, бірақ энтомофильді өсімдіктер нектар өндіруге жұмсалатын энергияны өтеуге мәжбүр. Қабыққоңыздар тозаңдататын гүлшоғырлары ашық, жайған қабаттарымен немесе кішкентай гүлдерімен жиналған, көптеген ашық анестериялары бар, олар тозаңды оңай шашады. Қысқа сопақшалы, ерекшеленбеген шыбықтар оңай қол жетімді нектары бар алғашқы гүлдерге келеді. Сирфидтер мен Табанидтер сияқты арнайы шыбықтар гүлдің жетілген түріне бара алады, бірақ олардың мақсаты – қоректену, ал бір гүлден екіншісіне тозаңның ауысуы кездейсоқ болады. Көптеген шыбықтардың кішкентай мөлшері олардың көптігімен өтеледі, алайда олар сенімді емес тозаңдаушылар, себебі олар үйлесімсіз тозаң таратады және қолайлы көбейту ортасының болмауы олардың белсенділігін шектейді. Кейбір Pterostylis орхидеялары әр түрге тән шыбықтармен тозаңданады. Өзара мамандануға байланысты, тозаңдаушылар гүлдердің әртүрлілігіне өте тәуелді. Сондықтан өсімдіктердің әртүрлілігінің төмендеуі, мысалы, жерді пайдаланудың ұлғаюы, тозаңдаушылардың жойылуымен байланысты болуы мүмкін. Осы серіктестіктің бір жағының, қандай да бір себеппен, үзілуі екінші жағы үшін апатты болуы мүмкін. Кейбір аралар нектар ұрылары болып табылады және нектарды тонау үшін гүлдің қабығын тістеп өтеді, соның салдарынан көбею мүшелерін айналып өтеді. Фикус туысына жататын өсімдіктердің кейбір шағын агонидтермен өзара байланысы бар. Қарапайым инжірдің гүлшоғыры – сиконий, ол кеңейген, етті, қуыс қабықшадан және ішкі бетінде орналасқан көптеген жұмыртқалықтардан тұрады. Аналық шыбық тар саңылау арқылы кіріп, осы ұшпақ гүлдерді ұрықтандырады және кейбір жұмыртқалықтарда жұмыртқа салады, ал дамып келе жатқан личинкалардан галл пайда болады. Кейіннен сиконийдің ішінде аталық гүлдер дамиды. Қанаты жоқ аталық шыбықтар галлдан шығып, аналық шыбықтармен жұптасады, содан кейін дамып келе жатқан жемістен шығады. Қанатты аналық шыбықтар, енді тозаңмен толы, басқа да жетілген сиконияларды іздеп ұшып кетеді. Инжірдің көптеген түрлерінің өзіне тән, бірге тіршілік ететін шыбық түрлері бар.
Этимология
Бұл сөз грек тілінен жасалған: εντομο, entomo "кесілген, бөлінген, сегменттелген", демек "жәндік"; және φίλη, phile "жақсы көрілген, сүйікті".
Таксономиялық ауқымы
Желмен тозаңдану – шөптер, саздар, қамыстар және гүлшоғырлы өсімдіктердің көбейту стратегиясы. Басқа гүлді өсімдіктердің көпшілігі жәндіктермен (немесе құстармен немесе сораптармен) тозаңданады, бұл алғашқы жағдай сияқты көрінеді, ал кейбір өсімдіктер қайтадан желмен тозаңдануға бейімделген. Желмен тозаңданатын кейбір өсімдіктерде қалыпты қалдықтар болады, ал мысалы, қарапайым эрика сияқты, әдетте жәндіктермен тозаңданатын өсімдіктер, тозаң бұлттарын шығарып, сәл желмен тозаңдануға мүмкіндік береді. Ақ түсті жусан негізінен желмен тозаңданады, бірақ оны жәндіктер де тозаңдатады. Жалпы алғанда, күнбағыс, орхидея және буддлея сияқты әдемі, түрлі-түсті, иісті гүлдер жәндіктермен тозаңданады. Тұқымдық емес жалғыз энтомофильді өсімдіктер – Splachnaceae тұқымдасына жататын тыңайғыш ерекше қызылшалар.