Кіріспе

Маусымдық жапырақтарын төгетін өсімдіктер

Бағбандық және ботаника салаларында "жапырақты" (/dɪ/'s/dʒ/u//.ə//s/) термині "жетілген кезде түсіп қалатын" және "түсуге бейім" дегенді білдіреді, бұл әдетте күзде жапырақтарын төгетін ағаштар мен бұталарға, гүлдегеннен кейін гүлшошаларын, ал піскен жемістерін төгуге қатысты. Ботаникалық мағынада "жапырақтының" антонимі – "мәңгі жасыл". Жалпы, "жапырақты" термині "қажеттілігі болмаған немесе пайдасыз бөлігінің түсуі" және "мақсаты орындалғаннан кейін түсіп кету" дегенді білдіреді. Өсімдіктерде бұл табиғи процестердің нәтижесі болып табылады. "Жапырақты" сөзі жануарлардың дене мүшелеріне қатысты да ұқсас мағынаға ие, мысалы, бұғыларда жапырақты мүйіздер, кейбір сүтқоректілерде (адамдарды қоса алғанда) жапырақты тістер (сүт тістері); немесе туғаннан кейін түсірілетін жатыр қабығы – децидуа.

Ботаника

Ботаника мен бау-бақшада жапырақты өсімдіктер, ағаштар, бұталар және шөптесін көпжылдықтарды қоса, жылдың бір бөлігінде жапырақтарын толығымен жоғалтады. Бұл процеске абсцизия деп аталады. Кейбір жағдайларда жапырақтардың түсуі қыспен сәйкес келеді, әсіресе орташа немесе полярлық климатта. Әлемнің басқа аймақтарында, тропикалық, субтропикалық және шөлейт аймақтарды қоса, жауын-шашын өзгеруіне байланысты өсімдіктер құрғақ маусымда немесе басқа мезгілдерде жапырақтарын жоғалтады. Жапырақты өсімдіктерге қарама-қарсы мәңгі жасыл өсімдіктер болып табылады, олардың жапырақтары жапырақты өсімдіктерден өзгеше кесте бойынша түсіп, жыл бойы жасыл болып көрінеді, себебі барлық жапырақтары бір уақытта түспейді. Аралық жағдайдағы өсімдіктерді жартылай жапырақты деп атайды; олар жаңа өсім басталганда ескі жапырақтарын жоғалтады. Басқа өсімдіктер жартылай мәңгі жасыл болып келеді және келесі өсу маусымы басталар алдында жапырақтарын жоғалтады, қыс немесе құрғақ кезеңдерде біразын сақтап қалады. Көптеген жапырақты өсімдіктер жапырақсыз кезде гүлдейді, себебі бұл тозаңданудың тиімділігін арттырады. Жапырақтардың жоқтығы желмен тозаңданатын өсімдіктер үшін тозаңның жел арқылы таралуын жақсартады және жәндіктермен тозаңданатын өсімдіктерде гүлдердің жәндіктерге көрінуін арттырады. Бұл стратегия тәуекелсіз емес, себебі гүлдер аяздан зақымдануы мүмкін немесе құрғақ маусым аймақтарында өсімдікке су тапшылығын тудыруы мүмкін. Көктемгі жапырақтардың шығуы мен күзгі жапырақтардың түсуі күн сәулесі мен ауа температурасының үйлесімімен шақырылады. Қажетті нақты жағдайлар түрге байланысты өзгереді, бірақ әдетте суыққа төзімді туыстар, мысалы, Саликс, ертерек жапырақ шығарады және жапырақтарын кейінірек жоғалтады, ал Фраксинус және Джугланс сияқты туыстар тек жылы, мұзсыз жағдайларда өсе алады, сондықтан оларға кемінде 13 сағат күн сәулесі және ауа температурасы 21°C шамасында қажет. Олар күзде жапырақтарын жоғалтатын алғашқы ағаштардың қатарында болады. Аляска сияқты субарктикалық климатта жапырақтар тамыз айында түске айналуы мүмкін. Алайда, көптеген орташа климат аймақтарында бұл қыркүйек айының соңынан қараша айының басына дейін, ал оңтүстік АҚШ сияқты субтропикалық климатта қарашадан желтоқсанға дейін жүреді. Жапырақтардың түсуі немесе абсцизиясы өсімдіктердегі күрделі физиологиялық сигналдар мен өзгерістерді қамтиды. Жапырақтардың толыққаннан кейін (жазғы жапырақтардың ашық жасылдан қара жасылға өтуімен белгіленеді) күзде салқын температура келгенге дейін жапырақтардағы хлорофилл деңгейі тұрақты болады. Күз келгеннен кейін күн қысқара бастағанда немесе өсімдіктер құрғақшылыққа тап болғанда хлорофилл біртіндеп ыдырайды, бұл жапырақтағы басқа пигменттердің көрінуіне және жасыл емес түске ие болуына әкеледі. Жапырақтардың ең жарқын түстері күн қысқарып, түн салқын болған кезде, бірақ мұздан жоғарыда қалады. Бұл басқа пигменттерге сары, қоңыр және қызғылт сары түсті каротиноидтар жатады. Антоцианин пигменттері қызыл және күлгін түстерді береді, бірақ олар әрқашан жапырақта болмайды. Олар жазда, яғни жапырақтардың арасынан қант жиналып, қатып қалады. Әлемнің кейбір аймақтарындағы жарқын күзгі түстердің көрнекі көрінісі күн қысқа, түн салқын болатын жерлерге ғана тән. АҚШ-тың Жаңа Англия аймағы мен Канаданың оңтүстік-шығысы осы себеппен күзгі түстерді жақсы шығарады, ал Еуропа ылғалды теңіз климаты мен жалпы түрлердің әртүрлілігі төмен болғандықтан, әдетте нашар түстерді шығарады. Сонымен қатар, континенттік АҚШ пен Канаданың оңтүстігінде солтүстік Еуропаға қарағанда төменгі ендікте орналасқан, сондықтан күзгі айларда күн жоғары және күшті болады. Бұл күшті күн мен салқын температураның үйлесімі күзгі түстердің қарқынды болуына әкеледі. Оңтүстік АҚШ-та күз айларында температураның жылы болуынан күзгі түс нашар, ал Батыс АҚШ-та мәңгі жасыл және жапырақты өсімдіктер аз, Батыс жағалаумен және оның теңіз климатымен біріктірілген. (Күзгі жапырақ түсін де қараңыз) Оңтүстік жарты шардың көп бөлігінде қысқы ауа райының жұмсақтығы және құрлықтың кішігірім болуы салдарынан жапырақты өсімдіктер жетіспейді, олардың көпшілігі экваторға жақын орналасқан. Жапырақтардың түсуінің басталуы жапырақ пен сабақтың арасында абсцизия қабаты пайда болған кезде басталады. Бұл қабат көктемде жапырақтың белсенді жаңа өсуі кезінде пайда болады; ол бір-бірінен бөліне алатын жасушалардың қабаттарынан тұрады. Жасушалар жапырақ және өсімдіктің басқа бөліктерімен шығарылатын ауксин деп аталатын өсімдік гормонына сезімтал. Жапырақтан шығатын ауксин өсімдіктің денесінен шығатын ауксинмен үйлесетінде, абсцизия қабатының жасушалары байланысты күйінде қалады; күзде немесе стресске ұшырағанда жапырақтан ауксин ағыны азаяды немесе тоқтатылады, абсцизия қабатындағы жасушалардың созылуын тудырады. Бұл жасушалардың созылуы жасуша қабаттары арасындағы байланысты бұзады, жапырақ өсімдіктен бөлінуіне мүмкіндік береді. Сондай-ақ, өсімдік шырынын жоғалтпау үшін үзілістің орнын бітейтін қабатты құрайды. Кейбір ағаштар, әсіресе емен және шыршы, "маресценция" деп аталатын әрекетті көрсетеді, онда қыста өлген жапырақтар түспейді және ауа райымен соққыға дейін ағашта қалады. Бұл абсцизия қабатының дамымауына байланысты. Бұл көбінесе өңкей және жас өсімдіктерде байқалады, бірақ ересек ағаштардың төменгі тармақтарында да маресценция болуы мүмкін. Жапырақтарды түсірмес бұрын, көптеген жапырақты өсімдіктер жапырақтардан азот пен көміртегіні алып, оларды тамырлар мен ішкі қабықтың паренхима жасушаларының вакуольдерінде белок түрінде сақтайды. Көктемде бұл белоктар жаңа жапырақтардың немесе гүлдердің өсуі кезінде азот көзі ретінде қолданылады.

Функция

Жапырақты өсімдіктердің мәңгі жасыл өсімдіктерге қарағанда артықшылықтары мен кемшіліктері бар. Жапырақты өсімдіктер суды сақтау үшін немесе қысқы ауа райының қиын жағдайларын жақсы көтеру үшін жапырақтарын түсіретіндіктен, олар келесі қолайлы өсу маусымында жаңа жапырақтарды қайта өсіруі керек; бұл мәңгі жасыл өсімдіктерге қажет емес ресурстарды жұмсауды білдіреді. Мәңгі жасыл өсімдіктер қыс мезгілінде судың көп бөлігін жоғалтады және олар, әсіресе кішкентай болғанда, күшті жәндіктердің шабуылына ұшырауы мүмкін. Жапырақты ағаштар жапырақтары түскен кезде мұз жауғанда бұтақтары мен діңдерінің сынуын азырақ сезінеді, ал өсімдіктер суық қыс күндері сұйық судың жетіспеуіне байланысты су жоғалтуды азайта алады. Қыста жапырақтарды түсірудің артықшылығы – жәндіктерден келген зиянды азайту, себебі жапырақтарды жөндеу және оларды функционалды ұстау, оларды түсіріп, қайта өсіруден гөрі қымбатқа түсуі мүмкін. Жапырақтарды жою сонымен қатар өсімдіктердегі ксилема тамырларын зақымдауы мүмкін кавитацияны азайтады. Бұл жапырақты өсімдіктерге диаметрі үлкен ксилема тамырларына ие болуға мүмкіндік береді, демек, жазғы өсу кезеңінде транспирация жылдамдығы артады (ал бұл, өз кезегінде, жасушалар ашық болғанда CO2 сіңіруді жеделдетеді).

Жапырақты ағаш өсімдіктері

Ағаш тәрізді өсімдіктердің арасында жапырақтылық қасиеті көп рет дамыған. Ағаштарға жапырақтары түсетін шаған, көптеген емен және нотофаг, қайын, бук, аспан және қайың, сондай-ақ, қарағайлардың жапырақты түрлері, мысалы, лиственница және метасеквойя жатады. Жапырақты бұталарға жиде, калина және тағы да көптеген түрлер кіреді. Көптеген қоңыржай аймақтардағы ағаш жүзімдері де жапырақты болып келеді, олардың ішінде жүзім, уытты гармала, Вирджиниялық гармала, глициния және т.б. бар. Бұл қасиет өсімдіктерді анықтауда маңызды; мысалы, Оңтүстік Калифорния мен АҚШ-тың оңтүстік-шығысында жапырақты және мәңгі жасыл емен түрлері қатар өсе алады. Жапырақтардың түсу кезеңі көбінесе маусымдармен сәйкес келеді: салқын климаттағы өсімдіктер үшін қыс, ал тропиктік өсімдіктер үшін құрғақ маусым. Дегенмен, пальма, юкка және драцена сияқты монокотиледонды ағаштардың арасында жапырақты түрлер кездеспейді. Гиртинзия ширатылған (hydrangea hirta) – Жапонияда өсетін жапырақты ағаш бұта.

Өңірлер

Ағаштардың көпшілігі өсу маусымының соңында жапырақтарын төгіп тастайтын ормандар жапырақты ормандар деп аталады. Бұл ормандар әлемнің көптеген аймақтарында кездеседі және ерекше экожүйелерге, астыңғы қабаттағы өсімдіктерге және топырақтың динамикасына ие. Әлем бойынша жапырақты ормандардың екі ерекше түрі таралған. Қыратты жапырақты орман биомдары Солтүстік және Оңтүстік Америкада, Азияда, Гималайдың оңтүстік беткейлерінде, Еуропада және Океанияда егіс мақсатында орналасқан өсімдіктер қауымдастығы болып табылады. Олар жоғары маусымдық температура айырмашылықтарына ие климаттық жағдайларда қалыптасқан, өсім жылы жазда, күзде жапырақтар төгіліп, қыс айларында ұйықтайды. Осы маусымдық ерекшеліктері бар қауымдастықтарда әртүрлі тіршілік формалары бар, олар климаттың маусымдық ерекшеліктеріне, негізінен температура мен жауын-шашын мөлшеріне күшті әсер етеді. Осы әр түрлі және аймақтық экологиялық жағдайлар әртүрлі аймақтарда ерекше орман өсімдіктер қауымдастығын құрайды. Тропикалық және субтропикалық жапырақты орман биомдары маусымдық температура өзгерістеріне емес, маусымдық жауын-шашын үлгілеріне жауап ретінде дамыған. Ұзақ құрғақшылық кезеңдерінде жапырақтар суды сақтау және құрғақшылықтан өлудің алдын алу үшін төгіледі. Жапырақтардың төгілуі орташа климаттық аймақтардағыдай маусымдық емес, жылдың кез келген уақытында болуы мүмкін және әлемнің әртүрлі аймақтарына байланысты өзгереді. Тіпті шағын жергілікті аумақта жапырақтардың төгілу уақыты мен ұзақтығы әртүрлі болуы мүмкін; бір таудың әртүрлі беткейлері, су деңгейі жоғары немесе өзендер мен ағыстар бойындағы аймақтар жапырақты және жапырақсыз ағаштардың мозаикасын құрайды.