Кіріспе

Гүл шоғыры – гүлді өсімдікте, гүлдердің сабақтағы орналасуы, негізгі бұтақ немесе бұтақтар жүйесінен құралған тобы. Гүл шоғыры гүлдердің негізгі оське (сабаққа) орналасуы және гүлдену уақыты (белгілі және белгісіз) бойынша жіктеледі. Морфологиялық тұрғыдан алғанда, гүл шоғыры – тұқымдық өсімдіктердің гүлдері өсімдік осінде қалыптасатын өркеннің өзгертілген бөлігі. Бұл өзгерістер интернодтар мен филлотаксистің ұзындығы мен ерекшеліктерін, сондай-ақ пропорциялардың өзгеруін, қысылуларын, ісінулерін, бірігулерін, қосылуларын және негізгі және қосалқы осьтердің қысқаруын қамти алады. Гүл шоғырын белгілі бір үлгіде гүлдер тобын жасайтын өсімдіктің репродуктивтік бөлігі деп те анықтауға болады.

Жалпы сипаттамалары

Гүлшоғырлар гүлдердің тақташада орналасуы, гүлдердің гүлдену реті және олардың ішіндегі гүлдердің әртүрлі топтасуы сияқты көптеген әртүрлі ерекшеліктерімен сипатталады. Бұл терминдер жалпылама ұғымдар, себебі табиғаттағы өсімдіктерде түрлердің әртүрлі комбинациялары кездесуі мүмкін. Гүлдер өсімдіктердің көбеюіне көмектесетіндіктен, гүлшоғырлардың ерекшеліктері көбінесе табиғи іріктеудің нәтижесі болып табылады. Гүлшоғырдың барлық бөлігін ұстап тұратын сабақ тақташа деп аталады. Тақташаның үстіндегі негізгі ось (негізгі сабақ деп те аталады), гүлдерді немесе қосалқы бұтақтарды көтеретін сабақ рахис деп аталады. Гүлшоғырдағы әрбір гүлдің сабағы педицель деп аталады. Гүлшоғырға кірмейтін гүл жалғыз гүл деп аталады, ал оның сабағы да тақташа деп аталады. Гүлшоғырдағы кез келген гүлді флорет деп атауға болады, әсіресе егер жеке гүлдер өте кішкентай болса және тығыз шоғырланған болса, мысалы, псевдоантиумда. Гүлшоғырдың жеміс беру кезеңі инфруктесценция деп аталады. Гүлшоғырлар қарапайым (жеке) немесе күрделі (паникль) болуы мүмкін. Рахис бірнеше түрге жатуы мүмкін, оның ішінде қарапайым, құрама, шатырша, тік немесе рацема. Кейбір түрлерде гүлдер өсімдіктің негізгі сабағынан емес, тікелей басты сабағынан немесе ағаш тәрізді діңгектен өседі. Бұл құбылыс каулифлория деп аталады және көптеген өсімдік тұқымдастарында кездеседі. Бұның ең жоғарғы формасы флагеллифлория болып табылады, онда ұзын, қамшы тәрізді бұтақтар негізгі діңгектен жерге дейін, тіпті одан да төменге дейін өседі. Гүлшоғырлар осы бұтақтарда тікелей қалыптасады.

Брактер

Гүлшоғырларында әдетте өсімдіктің вегетативтік бөлігінен өзгешеленетін өзгертілген жапырақтары болады. Терминнің ең кең мағынасын ескере отырып, гүлшоғырмен байланысты кез келген жапырақ гүлқалқан (бракт) деп аталады. Гүлқалқан әдетте гүлшоғырының негізгі сабағы қалыптасқан жерде, өсімдіктің гүлсабағына (рахис) қосылған түйінде орналасады, бірақ гүлшоғырдың ішінде басқа гүлқалқандар да болуы мүмкін. Олар тозаңдаушыларды тарту және жас гүлдерді қорғау сияқты әртүрлі функцияларды атқарады. Гүлқалқандардың болуы немесе болмауы және олардың ерекшеліктеріне қарай келесі түрлерін ажыратуға болады:
Гүлқалқансыз гүлшоғыр: Гүлшоғырда гүлқалқандар жоқ.
Гүлқалқанды гүлшоғыр: Гүлшоғырдағы гүлқалқандар өте ерекшеленеді, кейде кішкентай қабыршақтарға дейін қысқарады, бөлінеді немесе тілімделген болады.
Жапырақты гүлшоғыр: Көбінесе кішірек болса да, гүлқалқандар ерекшеленбейді және өсімдіктің қалыпты жапырақтарына ұқсайды, сондықтан гүлшоғыр орнына гүлдену сабағы термині қолданылады. Бұл техникалық тұрғыдан дұрыс емес, өйткені сыртқы түріне қарамастан, бұл жапырақтар іс жүзінде гүлқалқандар болып саналады, сондықтан «жапырақты гүлшоғыр» термині артық.
Жапырақты-гүлқалқанды гүлшоғыр: Гүлқалқанды және жапырақты гүлшоғырдың аралық түрі. Егер көптеген гүлқалқандар болса және олар сабаққа тығыз байланысқан болса, мысалы, Астралылар (Asteraceae) тұқымдасындай, гүлқалқандар жиынтығын гүлқалқан қабығы (инволюкр) деп атайды. Егер гүлшоғырда сабақтың жоғары жағында гүлқалқандардың екінші жиынтығы болса, оларды гүлқалқан қабығының ішкі қабаты (инвуклемент) деп атайды.

Ақырғы гүл

Өсімдік мүшелері екі түрлі схема бойынша өсе алады, атап айтқанда моноподиалдық немесе рацемоздық және симподиалдық немесе цимоздық. Гүлшоғырында бұл екі түрлі өсу үлгілері тиісінше белгісіз және белгілі деп аталады, және соңғы гүлдің қалыптасқанын және гүлшоғырында гүлденудің қай жерден басталатынын көрсетеді. Белгісіз гүлшоғыры: Моноподиалдық (рацемоздық) өсу. Соңғы бүршік өсіп, бүйірлік гүлдерді қалыптастырады. Соңғы гүл ешқашан пайда болмайды. Белгілі гүлшоғыры: Симподиалдық (цимоздық) өсу. Соңғы бүршік соңғы гүлді қалыптастырып, содан кейін қурап қалады. Басқа гүлдер бүйірлік бүршіктерден өседі. Белгісіз және белгілі гүлшоғырлары кейде тиісінше ашық және жабық гүлшоғырлары деп аталады. Гүлдердің белгісіз үлгісі белгілі гүлдерден туындайды. Белгісіз гүлдерде гүлдің өсуін тоқтатуға қабілетті ортақ механизм бар деп есептеледі. Филогенетикалық талдауларға сүйенсек, бұл механизм әртүрлі түрлерде бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болған. Белгісіз гүлшоғырында нақты соңғы гүл болмайды және сабақтың әдетте жай ғана ұшы болады. Көп жағдайда соңғы бүршік қалыптастырған соңғы гүл (қосалқы гүл) тік тұрып, соңғы гүл сияқты көрінеді. Көбінесе соңғы бүршіктің қалдықтары сабақтың жоғары жағында байқалады. Белгілі гүлшоғырында соңғы гүл әдетте бірінші болып піседі (алдын ала даму), ал қалғандары сабақтың түбінен бастап піседі. Бұл үрдіс акропеталдық пісу деп аталады. Гүлдер сабақтың жоғарғы жағынан пісе бастағанда пісу базипеталды, ал орталық гүлдер бірінші піскенде пісу әртүрлі болады.

Ұйым

Әр түрлі гүлшоғырларды анықтауда жалпы пікір қалыптаспаған. Келесі ақпарат Фокко Веберлингтің "Morphologie der Blüten und der Blütenstände" (Штутгарт, 1981) еңбегіне сүйенеді. Гүлшоғырлардың негізгі топтары тармақтану арқылы ажыратылады. Осы топтар ішіндегі ең маңызды ерекшеліктер – өстердің қиылысуы және түрлі үлгілердің вариациялары. Олар көптеген гүлдерден (плюрифлор) немесе аздаған гүлдерден (пауцифлор) құралуы мүмкін. Гүлшоғырлар қарапайым немесе күрделі болуы мүмкін.

Белгісіз немесе рацемоз

Белгісіз қарапайым гүлшоғыры әдетте рацемоза деп аталады. Рацемоза гүлшоғырының негізгі түрі – рацема (латын тіліндегі racemus сөзінен – жүзім шоғыры). Рацемоза гүлшоғырының басқа түрлері әртүрлі осьтердің кеңеюі, қысылуы, ісінуі немесе қысқаруы арқылы осыдан туындауы мүмкін. Аралық түрлері де жиі кездеседі және танылады. Рацема – бұтақталмаған, белгісіз гүлшоғыры, оның осінде гүлдері гүлсабақтарымен (қысқа гүлді сабақтары бар) орналасқан. Шиша – гүлсабақтары жоқ рацеманың бір түрі. Рацемозалық коримб – ішкі гүлдерге қарағанда сыртқы гүлдері бірте-бірте ұзара түсетін, бұтақталмаған, белгісіз гүлшоғыры, нәтижесінде жалпақ немесе дөңгелек пішінге ие болады. Умбел – қысқа осьті және бірдей ұзындықтағы бірнеше гүлсабақтары бар рацеманың бір түрі, олар бір нүктеден шыққандай көрінеді. Бұл Umbelliferae тұқымдасына тән. Спадикс – тығыз орналасқан гүлдерден тұратын тікен, гүлдердің айналасында, ішінде немесе жанында арнайы жапырақша (спата) болады. Бұл Araceae тұқымдасына тән. Гүлбас немесе капитулум – өте ықшам рацема, онда жеке гүлдері сабақталмай, кеңейген сабақта орналасқан. Бұл Dipsacaceae тұқымдасына тән. Амент – қабыршақты, көбінесе төмен қарап тұратын тікен немесе рацема. Сырттай ұқсас кимоза немесе басқа күрделі гүлшоғырлары да осылай аталады.

Құрама гүлшоғыры

Қарапайым гүлшоғыры құрама гүлшоғыры немесе синфлоресценцияның негізі болып табылады. Онда жеке гүлдердің орнына қарапайым гүлшоғыры пайда болады, ол рацемоз немесе цимоз болуы мүмкін. Құрама гүлшоғыры тармақталған сабақтардан тұрады және негізгі бұтаққа дейін іздеу қиын күрделі құрылымдарды қамтиды. Құрама гүлшоғырларының бір түрі – қос гүлшоғыры, онда негізгі құрылым жеке гүлшеттердің орнына қайталанады. Мысалы, қос рацема – бұл жеке гүлдері басқа қарапайым рацемалармен алмастырылған рацема; осы құрылымды үш немесе одан да күрделі құрылымдарды құру үшін қайталауға болады. Құрама рацема гүлшоғыры соңғы рацемамен (гомоэотетикалық) аяқталуы немесе аяқталмауы (гетероэотетикалық) мүмкін. Құрама рацема көбінесе паникүл деп аталады. Бұл анықтама Веберлинг берген анықтамадан мүлдем өзгеше. Құрама шатыршалар – жеке гүлдері көп ұсақ шатыршалармен (шатыршалар) алмастырылған шатыршалар. Қабырғалық шатыршаларды негізгі сабаққа бекітетін сабақ қабырға деп аталады. Белгілі бір құрамдас гүлшоғырының ең көп таралған түрі – паникүл (Веберлингтің немесе ‘паникүл тәрізді цимасы’). Паникүл – жоғарыдан төменге қарай бірте-бірте күшейе түсетін және әр тармақталуында гүлі бар белгілі бір гүлшоғыры. Цимоздық коримб рацемоздық коримбке ұқсас, бірақ паникүл тәрізді құрылымы бар. Паникүлдің тағы бір түрі – антела. Антела – бүйір гүлдері орталық гүлдерден жоғары орналасқан цимоздық коримб. Жеке гүлдері цималармен алмастырылған рацема – (белгісіз) тирсе деп аталады. Екіншілік цималар дихазия мен монохазияның кез келген түріне жатуы мүмкін. Жеке гүлдері цималармен алмастырылған ботриоид – нақты тирсе немесе тирсоид. Тирселерді көбінесе паникүлдер деп атайды. Басқа да комбинациялар мүмкін. Мысалы, тостағаншалар немесе шатыршалар коримб немесе паникүл түрінде орналасуы мүмкін.

Басқа

Asteraceae туысы өте арнайы баспен сипатталады, техникалық тұрғыда ол калатид деп аталады (бірақ көбінесе "капитул" немесе "бас" деп аталады). Poaceae тұқымдасының гүлшоғыры ұсақ тікенектерден (пикелеттерден) құралған, олар паникұлдарға немесе тікенекке жиналған, бірақ көбінесе оларды жай ғана тікенек және паникұл деп атайды. Ficus (Moraceae) туысының гүлшоғыры сиконий деп, ал Euphorbia туысының гүлшоғыры циатия (жекеше – циатий) деп аталады, олар көбінесе шатырша тәрізді жиналған. Кейбір түрлерде гүлшоғыры біріккен гүлдерге немесе псевдантияға дейін тоғысып, гүлшоғырын жеке гүлден ажырату қиын болады.

Генетикалық негіз

Гүлжапырақтың дамуын қалыптастыратын гендер Arabidopsis-те жан-жақты зерттелді. LEAFY (LFY) гүлдік меристема ерекшелігін күшейтетін және Arabidopsis гүлшоғырының дамуын реттейтін ген. LFY экспрессиясының уақытындағы кез келген өзгеріс өсімдікте әртүрлі гүлшоғырлардың пайда болуына алып келуі мүмкін. LFY функциясына ұқсас гендерге APETALA1 (AP1) жатады. LFY, AP1 және осыған ұқсас гендердегі мутациялар гүлдердің жапыраққа айналуына себеп болуы мүмкін. Екі типті ген де гүлдің дамуының ABC моделіне сәйкес гүлдің дамуын қалыптастыруға көмектеседі. Басқа гүл түрлерінде осы гендердің гомологтарын зерттеу жұмыстары жақында жүргізілді немесе жалғасуда.

Қоршаған ортаның әсері

Гүлжапырақпен қоректенетін жәндіктер-өсімдікқоректілер гүлжапырақтардың пішінін өмір бойындағы тіршілік қабілетін (гүлдеудің мөлшері), гүлжапырақтардың тұқым өндіруін және өсімдік тығыздығын төмендету арқылы өзгертеді. Мұндай жәндіктердің болмауы жағдайында гүлшоғыры көбірек гүлбас және тұқымдар береді.

Меристемдер мен гүлшоғыры архитектурасы

Гүлдің вегетативтік кезеңнен репродуктивтік кезеңге өтуі гүлдік меристемдерді жасайтын гүлдік меристемнің дамуын қамтиды. Өсімдік гүлдік архитектурасы қай меристемдер гүлге, ал қайсылары сабаққа айналатынына байланысты. Осылайша, гүлдік меристемнің сәйкестігін реттейтін гендер гүлдік архитектураны анықтауда маңызды рөл атқарады, себебі олардың экспрессиялық аймағы өсімдіктің гүлдерінің қай жерде қалыптасатынын анықтайды. Aesculus sylvatica-да гүл шоғырының ең көп кездесетін мөлшері ең жоғары жеміс берумен байланысты екені көрсетілді.