Жоғалған бақа тәрізділер туысы - Mekosuchus

Кіріспе

Өліп кеткен бауырымен жорғалаушылар туысы

Mekosuchus – Австралиялық мекосухин крокодилдерінің бір туысы. Mekosuchus түрлері әдетте кішкентай (бір метрден кем) денелі, қысқа, тұмсық мұрынды бастары және күшті аяқтары бар құрлықта тіршілік ететін жануарлар болған. Қазіргі уақытта төрт түрі белгілі: M. inexpectatus, M. whitehunterensis, M. sanderi және M. kalpokasi. Бәрі де негізінен фрагменттік қалдықтардан табылған. Mekosuchus сәтті және кең таралған туыс болды, оның ең ертегі өкілдері Австралия материгінде олигоцен және миоцен кезеңдерінде кездескен. Бұл түрлер басқа мекосухин түрлерімен бірге тіршілік етіп, жердегі аңшылар, жартылай сулық аңшы-жыртықшылар және ұзын мұрынды балық жегіштерді қоса алғанда, крокодилдердің әртүрлі фаунасын құрады. M. whitehunterensis-тің мойын омыртқаларының анатомиясы, оның өлекселерден ет жұлуға, пышақ тәрізді тістерін пайдалануға және күшті қозғалыстар жасауға жақсы бейімделгенін көрсетеді. Екі жас түрі Тынық мұхиты аралдарынан – Жаңа Каледония және Вануатудан табылған, олар ең жас мекосухин түрлерінің бірі болып табылады. Mekosuchus шамамен 3000 жыл бұрын, голоцен кезеңінде жойылып кеткен болуы мүмкін, бірақ кейбір авторлар олардың одан да жақында сақталған болуы мүмкін деп санайды. Материктегі түрлерден айырмашылығы, M. inexpectatus-тың артқы тістері дөңгелек болып келген, бұл шаяндар мен моллюскалардың қабықтарын сындыру үшін пайдаланылған болуы мүмкін. Кейбір зерттеушілер олардың түнгі жануарлар болғанын және жаңбырлы ормандардағы өзендермен тығыз байланыста болғанын болжайды. Олардың жойылу себебі әлі анықталған жоқ. Кейбір зерттеушілер адамның әрекеттерін айтса да, басқалары адам қоныстарымен болған ықтимал байланыстың жеткілікті зерттелмегенін және адамның қатысуын көрсететін тікелей белгілер табылмайтынын атап көрсетеді.

Тарих және атау

Мекосухтың қазбалары бастапқыда Жаңа Каледонияның әртүрлі аймақтарынан табылды. Алғашқы сүйек, фрагментарлық квадротугуль 1981 жылы Канумера шығанағынан жиналды. Келесі жылдары Гранде-Терре аралындағы Пайн аралы мен Пиндай үңгірлерінен де материалдар табылды. Бұл материалға толық голотипті тіс қанатынан бастап, бас сүйектерінің әртүрлі бөліктері мен оқшауланған омыртқалар кірді. Мұндай қазбалар туралы алғаш рет 1983 жылы Эрик Буффето хабарлады, ал төрт жылдан кейін, 1987 жылы, ол және Жан-Кристоф Балуэ оны толық сипаттады. Материалдың ерекше анатомиясының арқасында, олар бұл жануардың ерте еусухиан (сол кезде крокодилдердің кіші тобы саналған) екенін болжады және оны жеке отбасы – Мекосухидтерге жатқызды. Сонымен қатар, M. whitehunterensis-тің қосымша қазбалары да табылды. Екінші голоцен түрі – M. kalpokasi, шамамен 3200-2706 жыл бұрын Вануатудағы Эфате аралында өмір сүрді. M. inexpectatus-тан айырмашылығы, M. kalpokasi-нің жасы күмәнделмеді, бұл оны ең жас расталған түр, бірақ сонымен қатар ең аз зерттелген түр етеді. M. sanderi – Австралия материгінен белгілі екі Mekosuchus түрінің бірі және ерте миоценде қазіргі Квинсленд штатында өмір сүрді. Уиллис оны екі жоғарғы жақ сүйегі мен бас сүйектерінің әртүрлі фрагменттеріне сүйене отырып атады, олардың барлығы өнімді Риверсли әлемдік мұра аймағынан, атап айтқанда Фауналық C аймағындағы Рингтейл учаскесінен алынған. Түрдің аты Мартин Сандерге арналған, ол Уиллиске Германияда оқып жүргенде көмектескен. M. whitehunterensis – Квинсленд штатында олигоценнің соңы мен миоценнің басында өмір сүрген ең көне белгілі түр. Риверслидің әртүрлі жерлерінен табылған M. whitehunterensis қазбалары M. sandersi-ден ескі және әсіресе А және В фауналық аймақтарында кездеседі, онда голотиптік жоғарғы жақ сүйегі, сондай-ақ омыртқалар мен бас сүйектерінің қалдықтары табылды. Басқа, көбірек айырмашылықтардан өзге, M. whitehunterensis типтік түрден ең оңайырақ пышақ тәрізді артқы тістерінің болуымен ерекшеленеді. Атауы осы түрдің алғашқы қалдықтары табылған Ақ аңшы учаскесінен алынған.

Fossils of Mekosuchus were initially recovered from various different sites across New Caledonia, with the first bone, a fragmentary quadratojugal, being collected from Kanumera Bay in 1981. Subsequent years yielded more material stemming from both the Isle of Pines and the Pindai Caves on the main island of Grande Terre. This material included various cranial and postcranial remains, ranging from the complete holotype dentary to skull fragments and isolated vertebrae. Such fossils were first reported by Eric Buffetaut in 1983 and properly described by him and Jean Christophe Balouet four years later in 1987. Due to the strange anatomy of the material, they initially assumed the animal represented an early eusuchian (at the time considered a suborder of Crocodylia) and placed it in its own family, the Mekosuchidae. with additional fossils of M. whitehunterensis being found as well. The second Holocene species is M. kalpokasi, which lived on the island of Éfaté of Vanuatu approximately 3,200 to 2,706 years BP. Unlike with M. inexpectatus, the age of M. kalpokasi has not been disputed, making it the youngest confirmed species but also the least well understood. M. sanderi is one of two Mekosuchus species known from the mainland of Australia, and lived during the Early Miocene in what is now Queensland. It was named by Willis based on two maxillae and various skull fragments, all stemming from the productive Riversleigh World Heritage Area, specifically the Ringtail Site within Faunal Zone C. The species name refers to Martin Sander, who supported Willis while studying in Germany. M. whitehunterensis
M. whitehunterensis is the oldest known species and lived during the late Oligocene and early Miocene in Queensland. While also known from various localities of the Riversleigh, remains of M. whitehunterensis are older than those of M. sandersi and specifically found in Faunal Zones A and B, which yielded the holotype maxilla as well as referred material including vertebrae and skull remains. Besides some more subtle differences, M. whitehunterensis is most readily distinguished from the type species by the presence of blade like posterior teeth. The name derives from the White Hunter Site, the locality where the first remains of this species were found.

Сипаттама

Мекосухтың бас сүйегі брахицефальды немесе альтиростральды болған, яғни ол қазіргі крокодилдердің көпшілігіндегідей созылып, жалпақ емес, керісінше, қысқа және жоғары көтеріңкі болған. Осы тұрғыдан Мекосух Trilophosuchus және қазіргі, тек қана алыс туыс Osteolaemus туысымен салыстырылды, оған бүгінгі кездегі кішкентай крокодилдер кіреді. Басқа зерттеушілер бұл туыстың және әртүрлі жерде тіршілік еткен крокодиломорфтардың, оның ішінде нотосухиандардың арасында да салыстырулар жасады. Остеодермдердің – сүйекті қапталдың – әртүрлі бөліктері түрлердің арасынан белгілі, әсіресе M. inexpectatus және олигоцендік материктік түрлер үшін айтылған. Материктік түрлердің арқалық және құйрықтық остеодермаларының өте өзгергендігі сипатталған, бұл биомеханикамен немесе жай ғана қорғанысқа бейімделумен байланысты болуы мүмкін. Mead және авторлар тобы (2002) Мекосухты, Quinkana-ны және сол кезде аты аталмаған Volia-ны үлкен политомияда Trilophosuchus-тың әпкелері ретінде, Мекосухини кладының ішінде орналастырды. Соңғы талдауды Ristevski және авторлар тобы 2023 жылы жүргізді, ол тек Мекосухиндерге ғана емес, сонымен қатар Австралиялық крокодилидтерге, Австралиялық гавиалоидтарға және Susisuchidae-ге жатқызылатын базальды таксондарды қамтитын, жалпы Австралиялық крокодилидтерге кеңірек назар аударды. Сегіз талдаудың алтауы Мекосухинаэді Ли мен Ятстың нәтижелеріне ұқсас монофилетикалық топ ретінде қалпына келтірді. Бұл талдаулар көптеген мекосухиндерді Мекосухини ішінде қалпына келтірді, ол өз кезегінде екі кладқа бөлінді. Бір жағынан ірі, материктік формалар, екінші жағынан кішкентай және/немесе аралдық таксондар. Соңғы клад Мекосух үшін бұрын ұсынылған қатынастарға ұқсас, өйткені ол Волия мен Трилофосухты да қамтиды. Бірақ, "Бару" губери осы топтың ең төменгі мүшесі ретінде қалпына келтірілді, ал Quinkana үлкен денелі, материктік кладқа орналастырылды. Қалған екі филогенетикалық ағаш Мекосухинаэдің дәстүрлі құрамынан күрт өзгеше болды, Камбара мен Australosuchus Crocodylia ішінде басқа жерде табылды, ал Мекосухинаэ Orientalosuchina кладын да қамтыды – Азиядан шыққан кішкентай денелі бор және палеогендік крокодилдер. Дегенмен, бұл ағаштарға қолдау аз, себебі филогенетикалық нәтижелер мен морфологиялық ұқсастықтар оны көрсетеді, көптеген біріктіру белгілері крокодилдер арасында кең таралған. Мекосухинаэ мен Orientalosuchina арасындағы қатынасына қарамастан, Мекосухтың ең жақын туыстары талдаулар бойынша бірдей болып қалады, әдетте "Baru" huberi, Volia, Trilophosuchus және Мекосухтан тұратын кішкентай денелі кладты қалпына келтіреді. Осыған ұқсас нәтижелерді Ятс пен Штайн Ultrastenos және "Baru" huberi-ді қайта қарау кезінде де алған.

The skull of Mekosuchus was brachycephalic or altirostral, meaning that it was notably short and raised rather than elonagted and flattened as seen in most extant crocodilian species. In this regard Mekosuchus has been compared to Trilophosuchus and the modern, only distantly related genus Osteolaemus, which includes the extant dwarf crocodiles. Other researchers have also drawn comparisons between this genus and various other terrestrial crocodylomorphs including notosuchians. Various parts of the osteoderms, the bony armor, are known from across the different species and were specifically mentioned for M. inexpectatus and the Oligocene mainland species. The dorsal and tail osteoderms of the continental species are described as being highly modified, which may be related to biomechanics or simply a defensive adaptation. while Mead et al. (2002) place Mekosuchus, Quinkana and a then unnamed Volia in a large polytomy as sisters to Trilophosuchus within the clade Mekosuchini. The most recent analysis was performed by Ristevski et al. in 2023 and put a broader focus on not just Mekosuchines but Australasian crocodylifroms in general, which includes the extant crocodylids of Australia, Australian gavialoids as well as more basal taxa like those placed in Susisuchidae. Six out of eight analyses recovered Mekosuchinae as a monophyletic group similar to the results of Lee and Yates. These analyses recovered most mekosuchines within Mekosuchini, which in turn was split into two clades. On the one hand large, continental forms and on the other small and/or insular taxa. The latter clade somewhat resembles the previous relationships suggested for Mekosuchus, as it also contains Volia and Trilophosuchus. Notably however, "Baru" huberi was recovered as the basalmost member of this group, while Quinkana was placed in the large bodied, continental clade. The remaining two trees deviated greatly from the traditional composition of Mekosuchinae, with Kambara and Australosuchus being recovered elsewhere in Crocodylia and Mekosuchinae also including the clade Orientalosuchina, small bodied Cretaceous to Paleogene crocodilians from Asia. However, support for these trees is low as indicated by both phylogenetic results and morphological similarities, with many uniting characters being widespread among crocodilians. Regardless of the relationship between Mekosuchinae and Orientalosuchina, the closest relatives to Mekosuchus remain the same across the analyses, generally recovering the same small bodied clade composed of "Baru" huberi, Volia, Trilophosuchus and Mekosuchus. Results similar to this were also recovered by Yates and Stein in their re evaluation of Ultrastenos and "Baru" huberi.

Палеобиогеография

Қазбалық дәлелдер Мекосухтың Австралия құрлығында пайда болғанын көрсетсе де, оның Оңтүстік Тынық мұхитында қалай тарағаны туралы көп мәлімет жоқ. Қазіргі уақытта аймақта үш мекосухин түрі белгілі: M. inexpectatus, M. kalpokasi және Volia. M. inexpectatus олардың арасында ең ұзақ мерзімге созылған болуы мүмкін, шамамен 4000 жыл бұрын пайда болған деген болжам бар. Бұл түр Жаңа Каледонияда ғана табылған, сондықтан географиялық жағынан Австралия құрлығына ең жақын орналасқан. Жаңа Каледония мен Вануату аралдарының фаунасы арасында белгілі бір ортақтықтар бар, екі арал да жергілікті кесірткелерінің 12% -ін ортақ пайдаланады. Аймақтағы аралдардың ұқсастықтары мен айырмашылықтарына әсер ететін маңызды факторлардың бірі – Ішкі және Сыртқы Меланезиялық доғаның геологиялық құрылымы. Ішкі доға креда кезеңінде Австралиядан бөлініп шыққан, ал Сыртқы доға палеоген және неоген кезеңдерінде ғана қалыптасқан. Мекосухиндер алғаш рет эоцен кезеңінде пайда болғандықтан, Мид және әріптестері континенттік қозғалыс пен бөлінудің Оңтүстік Тынық мұхитында олардың пайда болуына әсер етпегенін айтады. Оның орнына, аралдық мекосухиндердің ата-бабалары Ішкі Меланезиялық доғаның аралдарына теңіз арқылы қысқа қашықтықтарда сапар шеккен, содан кейін Оңтүстік Тынық мұхитының аралдарында тараған болуы ықтимал. Мекосухиндердің тұзды суға төзімділігі немесе қазіргі крокодилдер сияқты теңізде таралуға бейімделгендігі белгісіз, бірақ олар құрлық арасында жүзіп немесе табиғи салдарды пайдаланып жүзіп кеткен болуы мүмкін. Бұл процеске кейінгі кенозой кезеңінде теңіз деңгейінің төмендеуі көмектескен, бұл қазір оқшауланған аралдар арасындағы қашықтықты қысқартып, кейбір жағдайларда бүкіл арал тізбектерін біріктірген. Бұл ірі құрлықтар осы жануарлардың таралуы кезінде тоқтау орны немесе тіпті популяцияны сақтауға мүмкіндік берген болуы мүмкін. Осы себепті Мекосухтың Оңтүстік Тынық мұхитына салыстырмалы түрде жақында ғана тарағанына сеніледі. Мид және әріптестері олигоценді ең ерте мерзім деп атайды, бірақ кватерналдық таралу ықтималдығы жоғары. Mekosuchus whitehunterensis-інің күшті мойын бұлшықеттері өлекселерден етті жұлып алуға бейімделу ретінде қарастырылады. Қазіргі крокодилдерде бұл баспен шайқау арқылы немесе өлімді айналдыру маневрін қолдану арқылы жүзеге асырылады. Мекосухтың кішкентай мөлшері денесі ұзын түрлерге қарағанда өлімді айналдыру маневрін тиімсіз етеді, ал жасөспірімдер сияқты кішкентай жануарлар бас сілкінісін артық көреді. Сонымен қатар, Стейн, Арчер және Хэнд жақсы дамыған эпаксиальді бұлшықеттер бас шайқау арқылы туындайтын күшті арттырады, ал өлім орауы жануардың өзіне зиян келтіру және оны құрлықта орындауға тырысқанда аяқ-қолдарын зақымдау қаупін арттырады деп мәлімдейді. Соңында, M. whitehunterensis мойын бұлшықеттерін шектелген немесе ауырлаған өлікке қарсы басын тартып, көтеру арқылы етті жұлу үшін де пайдаланған болуы мүмкін, бұл мінез-құлық көне архозаврлар үшін де байқалған. Бұл тамақтандыру тәсілі өте үлкен олжаларды жыртқанда немесе қоқыс жинағанда қолданылғандығы белгісіз, бірақ Стейн, Арчер және Хэнд бұл соңғысы үшін тиімдірек болуы мүмкін екенін айтады, тіпті салыстырмалы түрде кішкентай жануарларға көп мөлшерде тамақ жеуге мүмкіндік береді. Көптеген крокодилдердің бір-бірімен қатар өмір сүруіне бірнеше түсіндірмелер болуы мүмкін. Бір жағынан, олардың бас сүйектерінің пішінінің өзгешелігі, әсіресе Ақ аңшы учаскесінде, барлық таксондардың әртүрлі нишаларды толтыруына және осылайша бір-бірімен бәсекелеспеуіне жеткілікті болуы мүмкін. Бұл үйірмелер танатокоэноздың нәтижесі болуы мүмкін және тірі кезде бұл жануарлардың барлығы әртүрлі мекендеу орындарын таңдаған болуы мүмкін. Алайда, Уиллис Риверсли ВАА сүтқоректілер фаунасы әртүрлі нишаларды толтырған әртүрлі экоморфтардың күрделі, бірақ анық үлгісін көрсетеді деп байқады. Осы себепті ол Риверсли крокодилдары шын мәнінде симпатриялық болғанын болжайды.

While fossil evidence shows that Mekosuchus originated on mainland Australia, little is known about how it dispersed throughout the South Pacific. Currently, three mekosuchines are known from the region, M. inexpectatus, M. kalpokasi and Volia. M. inexpectatus may have had the largest range in time among them, with estimates suggesting that it may have first appeared nearly 4,000 years ago. This species is known exclusively from New Caledonia, which makes it the closest geographically to mainland Australia. There is some overlap between the fauna of New Caledonia and that of Vanuatu, with the two islands sharing 12% of their native lizards. One factor possibly important to the similarities and differences among the islands of the region is the geology of the Inner and Outer Melanesian Arc. The former split from Australia during the Cretaceous, while the latter only formed during the Paleogene and Neogene. As mekosuchines first appeared during the Eocene, Mead and colleagues argue that continental drift and break up could not have played a part in their appearance in the South Pacific. Instead, it is considered more likely that the ancestors of the insular mekosuchines traveled short distances across the ocean to arrive on the islands of the Inner Melanesian Arc, before dispersing between the islands of the South Pacific from there. Although it is not known whether or not mekosuchines were tolerant to saltwater or had the same adaptations for marine dispersal as modern crocodiles (such as salt glands), it is possible that they could have actively swam between landmasses or drifted with the use of natural rafts. This process would have greatly profited from the lower sea levels present during the late Cenozoic, decreasing the distance between now isolated islands and in some instances uniting whole island chains. The presence of these significant landmasses could have served as stops or even supported populations during the dispersal of these animals. For this reason, it is believed that Mekosuchus only dispersed into the South Pacific relatively recently. Mead and colleagues name the Oligocene as the earliest possible date, though an even more recent Quaternary dispersal is deemed more likely. The strong neck musculature inferred for Mekosuchus whitehunterensis has been interpreted as being an adaptation for ripping chunks of flesh from carcasses. In modern crocodilians this is achieved either through shaking the head side to side or by employing the death roll maneuver. It is noted that the small size of Mekosuchus would render the death roll maneuver less effective than in species with a body length between long, whereas headshaking is favored by small animals like juveniles. Furthermore Stein, Archer and Hand argue that the well developed epaxial musculature would primarily increase the force generated by headshaking whereas a death roll would bear a greater risk of the animal harming itself and damaging its limbs trying to perform it on land. Finally, M. whitehunterensis could have also used its neck musculature to strip flesh by pulling and lifting its head against a constrained or weighed down carcass, behavior that has also been inferred for more ancient archosaurs. Whether or not this mode of feeding was used to rip apart much larger prey items or utilized for scavenging is unclear, though Stein, Archer and Hand suggest that it may have been especially advantageous for the latter, allowing for even relatively small animals to consume an excess of food. How so many crocodilians could have coexisted with one another may have multiple explanations. On the one hand, the differing skull shapes between them, especially in regards to the White Hunter Site, may be enough for all taxa to fill different niches and thus not come into competition with one another. It is also possible that these assemblages were the result of thanatocoenosis and that in life, all these animals could have had different habitat preferences. However, Willis observed that the mammalian fauna of the Riversleigh WHA indicates a complex but clearly defined pattern of different ecomorphs that filled different niches. For this reason, he suggests that the Riversleigh crocodilians were truly sympatric.