Мекозух: вымерший род крокодилов Австралазии

Введение

Вымерший род рептилий

Mekosuchus — род вымерших австралазийских крокодилов-мекозухинов. Виды Mekosuchus обычно были небольшого размера (менее метра в длину), наземными животными с короткими, тупыми головами и сильными конечностями. В настоящее время признано четыре вида: M. inexpectatus, M. whitehunterensis, M. sanderi и M. kalpokasi, все известные главным образом по фрагментарным останкам. Mekosuchus был успешным и широко распространенным родом, самые ранние представители которого были найдены в олигоцене и миоцене на материковой Австралии. Эти виды сосуществовали с широким разнообразием других мекозухинов, формируя высокоразнообразную крокодиловую фауну, включающую наземных охотников, полуводных хищников-засадчиков и длинноносых рыбоядных. Анатомия шейных позвонков M. whitehunterensis может указывать на то, что он был хорошо приспособлен к отрыву мяса от туш, используя зубы, похожие на лезвия, и резкие боковые движения. Два более молодых вида были обнаружены на тихоокеанских островах Новая Каледония и Вануату соответственно и представляют собой одни из самых молодых известных мекозухинов. Mekosuchus, возможно, вымер около 3000 лет назад в голоцене, но некоторые авторы предполагают, что они могли просуществовать до более позднего времени. В отличие от материковых видов, M. inexpectatus, как известно, имел выпуклые задние зубы, которые могли использоваться для раскалывания панцирей ракообразных и моллюсков. Некоторые исследователи предполагают, что это были ночные животные, обитавшие в тесной связи с ручьями тропических лесов. Причины их вымирания неясны. Хотя некоторые исследователи предполагают антропогенную причину, другие указывают на то, что потенциальное пересечение с человеческими поселениями недостаточно изучено, и прямых признаков участия человека не обнаружено.

История и названия

Изначально окаменелости *Mekosuchus* были обнаружены в различных местах Новой Каледонии, а первая кость, фрагментарная квадратюгальная кость, была собрана в заливе Канумера в 1981 году. В последующие годы было найдено больше материала как с острова Пайнс, так и из пещер Пиндай на главном острове Гранде-Терре. Этот материал включал в себя различные черепные и постчерепные останки, от полного голотипа зубной кости до фрагментов черепа и изолированных позвонков. Эти окаменелости были впервые упомянуты Эриком Буфето в 1983 году и детально описаны им и Жаном Кристофом Балуэ четыре года спустя, в 1987 году. Из-за необычной анатомии материала они первоначально предположили, что животное представляет собой раннего эусухиана (в то время рассматриваемого как подотряд отряда Крокодилы) и отнесли его к собственному семейству, Mekosuchidae, с последующим обнаружением дополнительных окаменелостей *M. whitehunterensis*. Вторым видом голоцена является *M. kalpokasi*, который обитал на острове Эфате (Вануату) примерно с 3200 по 2706 год до нашей эры. В отличие от *M. inexpectatus*, возраст *M. kalpokasi* не вызывает споров, что делает его самым молодым подтвержденным видом, но при этом наименее изученным. *M. sanderi* – один из двух видов *Mekosuchus*, известных с материковой Австралии, и жил в раннем миоцене на территории современного Квинсленда. Вид был назван Уиллисом на основе двух верхнечелюстных костей и различных фрагментов черепа, все они происходят из продуктивной зоны Всемирного наследия Риверсли, в частности, из участка Рингтейл в фаунистической зоне C. Название вида посвящено Мартину Сандеру, который поддерживал Уиллиса во время его обучения в Германии. *M. whitehunterensis* – самый древний из известных видов, обитавший в Квинсленде в конце олигоцена и начале миоцена. Хотя он также известен из различных местонахождений Риверсли, остатки *M. whitehunterensis* старше, чем у *M. sanderi*, и особенно встречаются в фаунистических зонах A и B, предоставивших голотипную верхнечелюстную кость, а также дополнительный материал, включая позвонки и остатки черепа. Помимо некоторых более тонких различий, *M. whitehunterensis* наиболее легко отличается от типового вида наличием задних зубов, напоминающих лезвия. Название происходит от местонахождения «Белый Охотник», где были найдены первые останки этого вида.

Fossils of Mekosuchus were initially recovered from various different sites across New Caledonia, with the first bone, a fragmentary quadratojugal, being collected from Kanumera Bay in 1981. Subsequent years yielded more material stemming from both the Isle of Pines and the Pindai Caves on the main island of Grande Terre. This material included various cranial and postcranial remains, ranging from the complete holotype dentary to skull fragments and isolated vertebrae. Such fossils were first reported by Eric Buffetaut in 1983 and properly described by him and Jean Christophe Balouet four years later in 1987. Due to the strange anatomy of the material, they initially assumed the animal represented an early eusuchian (at the time considered a suborder of Crocodylia) and placed it in its own family, the Mekosuchidae. with additional fossils of M. whitehunterensis being found as well. The second Holocene species is M. kalpokasi, which lived on the island of Éfaté of Vanuatu approximately 3,200 to 2,706 years BP. Unlike with M. inexpectatus, the age of M. kalpokasi has not been disputed, making it the youngest confirmed species but also the least well understood. M. sanderi is one of two Mekosuchus species known from the mainland of Australia, and lived during the Early Miocene in what is now Queensland. It was named by Willis based on two maxillae and various skull fragments, all stemming from the productive Riversleigh World Heritage Area, specifically the Ringtail Site within Faunal Zone C. The species name refers to Martin Sander, who supported Willis while studying in Germany. M. whitehunterensis
M. whitehunterensis is the oldest known species and lived during the late Oligocene and early Miocene in Queensland. While also known from various localities of the Riversleigh, remains of M. whitehunterensis are older than those of M. sandersi and specifically found in Faunal Zones A and B, which yielded the holotype maxilla as well as referred material including vertebrae and skull remains. Besides some more subtle differences, M. whitehunterensis is most readily distinguished from the type species by the presence of blade like posterior teeth. The name derives from the White Hunter Site, the locality where the first remains of this species were found.

Описание

Череп *Mekosuchus* был брахицефальным или альтиростральным, то есть заметно коротким и высоким, а не удлинённым и сплющенным, как у большинства современных видов крокодилов. В этом отношении *Mekosuchus* сравнивают с *Trilophosuchus* и современным, лишь отдалённо родственным родом *Osteolaemus*, включающим современных карликовых крокодилов. Другие исследователи также проводили сравнения между этим родом и различными другими наземными крокодиломорфами, включая нотозухиан. Различные части остеодерм, костного панциря, известны по разным видам и были специально упомянуты для *M. inexpectatus* и континентальных видов олигоцена. Дорсальные и хвостовые остеодермы континентальных видов описываются как сильно модифицированные, что может быть связано с биомеханикой или просто защитной адаптацией. Мид и соавторы (2002) помещают *Mekosuchus*, *Quinkana* и тогда ещё не названную *Volia* в большую политомию как сестринские таксоны к *Trilophosuchus* в кладе Mekosuchini. Самый последний анализ был проведён Ristevski и соавторами в 2023 году и был направлен на изучение не только Mekosuchinae, но и австралазийских крокодиломорфов в целом, включая современных крокодиловых Австралии, австралийских гавиалоидов, а также более базальные таксоны, такие как представители Susisuchidae. Шесть из восьми анализов восстановили Mekosuchinae как монофилетическую группу, аналогично результатам Ли и Йейтса. Эти анализы поместили большинство мекосухинов в состав Mekosuchini, который, в свою очередь, разделился на два клада. С одной стороны – крупные континентальные формы, с другой – мелкие и/или островные таксоны. Последний клад несколько напоминает предыдущие представления о родственных связях *Mekosuchus*, поскольку он также включает *Volia* и *Trilophosuchus*. Однако, "*Baru*" huberi был восстановлен как наиболее базальный член этой группы, в то время как *Quinkana* был помещён в клад крупных континентальных форм. Два оставшихся дерева значительно отличались от традиционного состава Mekosuchinae, при этом *Kambara* и *Australosuchus* были обнаружены в других ветвях Crocodylia, а Mekosuchinae также включал клад Orientalosuchina – мелких крокодилов мелового и палеогенового периодов из Азии. Однако, надёжность этих деревьев низкая, что подтверждается как филогенетическими результатами, так и морфологическими сходствами, поскольку многие объединяющие признаки широко распространены среди крокодилов. Независимо от взаимосвязи между Mekosuchinae и Orientalosuchina, ближайшие родственники *Mekosuchus* остаются неизменными во всех анализах, обычно восстанавливая тот же небольшой клад, состоящий из "*Baru*" huberi, *Volia*, *Trilophosuchus* и *Mekosuchus*. Схожие результаты были получены также Йейтсом и Штайном при повторной оценке *Ultrastenos* и "*Baru*" huberi.

The skull of Mekosuchus was brachycephalic or altirostral, meaning that it was notably short and raised rather than elonagted and flattened as seen in most extant crocodilian species. In this regard Mekosuchus has been compared to Trilophosuchus and the modern, only distantly related genus Osteolaemus, which includes the extant dwarf crocodiles. Other researchers have also drawn comparisons between this genus and various other terrestrial crocodylomorphs including notosuchians. Various parts of the osteoderms, the bony armor, are known from across the different species and were specifically mentioned for M. inexpectatus and the Oligocene mainland species. The dorsal and tail osteoderms of the continental species are described as being highly modified, which may be related to biomechanics or simply a defensive adaptation. while Mead et al. (2002) place Mekosuchus, Quinkana and a then unnamed Volia in a large polytomy as sisters to Trilophosuchus within the clade Mekosuchini. The most recent analysis was performed by Ristevski et al. in 2023 and put a broader focus on not just Mekosuchines but Australasian crocodylifroms in general, which includes the extant crocodylids of Australia, Australian gavialoids as well as more basal taxa like those placed in Susisuchidae. Six out of eight analyses recovered Mekosuchinae as a monophyletic group similar to the results of Lee and Yates. These analyses recovered most mekosuchines within Mekosuchini, which in turn was split into two clades. On the one hand large, continental forms and on the other small and/or insular taxa. The latter clade somewhat resembles the previous relationships suggested for Mekosuchus, as it also contains Volia and Trilophosuchus. Notably however, "Baru" huberi was recovered as the basalmost member of this group, while Quinkana was placed in the large bodied, continental clade. The remaining two trees deviated greatly from the traditional composition of Mekosuchinae, with Kambara and Australosuchus being recovered elsewhere in Crocodylia and Mekosuchinae also including the clade Orientalosuchina, small bodied Cretaceous to Paleogene crocodilians from Asia. However, support for these trees is low as indicated by both phylogenetic results and morphological similarities, with many uniting characters being widespread among crocodilians. Regardless of the relationship between Mekosuchinae and Orientalosuchina, the closest relatives to Mekosuchus remain the same across the analyses, generally recovering the same small bodied clade composed of "Baru" huberi, Volia, Trilophosuchus and Mekosuchus. Results similar to this were also recovered by Yates and Stein in their re evaluation of Ultrastenos and "Baru" huberi.

Палеобиогеография

Хотя окаменелости свидетельствуют о том, что *Mekosuchus* возник на материковой Австралии, мало что известно о том, как он расселился по южной части Тихого океана. В настоящее время из этого региона известны три вида мекосухинов: *M. inexpectatus*, *M. kalpokasi* и *Volia*. Вероятно, *M. inexpectatus* имел самый широкий временной диапазон среди них, и оценки указывают на то, что он впервые появился почти 4000 лет назад. Этот вид известен исключительно из Новой Каледонии, что делает его географически ближайшим к материковой Австралии. Фауна Новой Каледонии и Вануату частично перекрывается, причем на двух островах обитает 12% местных ящериц. Одним из факторов, возможно, важных для сходства и различий между островами региона, является геология Внутренней и Внешней Меланезийской дуги. Первые отделились от Австралии в меловом периоде, в то время как последние сформировались только в палеогене и неогене. Поскольку мекосухины впервые появились в эоцене, Мид и его коллеги утверждают, что дрейф континентов и распад не могли сыграть роли в их появлении в Южной части Тихого океана. Вместо этого считается более вероятным, что предки островных мекосухинов преодолевали короткие расстояния по океану, чтобы добраться до островов Внутренней Меланезийской дуги, а затем расселились между островами Южной части Тихого океана. Хотя неизвестно, были ли мекосухины терпимы к соленой воде или обладали такими же приспособлениями для морского расселения, как современные крокодилы (например, солевые железы), возможно, что они могли активно плавать между сушами или дрейфовать на естественных плотах. Этот процесс мог быть значительно облегчен более низким уровнем моря в конце кайнозоя, что уменьшало расстояние между теперь изолированными островами и в некоторых случаях объединяло целые островные цепи. Наличие этих значительных участков суши могло служить остановками или даже поддерживать популяции во время расселения этих животных. По этой причине считается, что *Mekosuchus* расселился в южной части Тихого океана относительно недавно. Мид и его коллеги называют олигоцен самой ранней возможной датой, хотя еще более позднее расселение в четвертичном периоде представляется более вероятным. Сильная мускулатура шеи, реконструированная для *Mekosuchus whitehunterensis*, интерпретируется как адаптация для отрывания кусков мяса от туши. У современных крокодилов это достигается либо путем покачивания головой из стороны в сторону, либо выполнением «смертельного кувырка». Отмечается, что небольшой размер *Mekosuchus* делал бы «смертельный кувырок» менее эффективным, чем у видов с большей длиной тела, в то время как покачивание головой предпочтительнее для небольших животных, таких как молодые особи. Кроме того, Штейн, Арчер и Хэнд утверждают, что хорошо развитая эпаксиальная мускулатура в первую очередь увеличивала бы силу, генерируемую при покачивании головой, в то время как «смертельный кувырок» нес бы больший риск самоповреждения и повреждения конечностей при попытке его выполнения на суше. Наконец, *M. whitehunterensis* также мог использовать мускулатуру шеи для отрывания мяса, тянув и поднимая голову над зафиксированной или отягощенной тушей, поведение, которое также было реконструировано для более древних архозавров. Неясно, использовался ли этот способ питания для разрывания гораздо более крупной добычи или для падальничества, хотя Штейн, Арчер и Хэнд предполагают, что он мог быть особенно полезен для последнего, позволяя даже относительно небольшим животным потреблять избыток пищи. Объяснение тому, как так много крокодилов могли сосуществовать друг с другом, может быть различным. С одной стороны, различные формы черепа между ними, особенно в отношении находки с Белого Охотника, могли быть достаточными для того, чтобы все таксоны занимали разные экологические ниши и, следовательно, не конкурировали друг с другом. Также возможно, что эти сообщества были результатом танатоценоза, и что при жизни все эти животные могли иметь разные предпочтения в отношении среды обитания. Однако Уиллис отметил, что фауна млекопитающих в заповеднике Риверсли указывает на сложный, но четко определенный рисунок различных экоморф, занимающих разные ниши. По этой причине он предполагает, что крокодилы Риверсли действительно были симпатрическими.

While fossil evidence shows that Mekosuchus originated on mainland Australia, little is known about how it dispersed throughout the South Pacific. Currently, three mekosuchines are known from the region, M. inexpectatus, M. kalpokasi and Volia. M. inexpectatus may have had the largest range in time among them, with estimates suggesting that it may have first appeared nearly 4,000 years ago. This species is known exclusively from New Caledonia, which makes it the closest geographically to mainland Australia. There is some overlap between the fauna of New Caledonia and that of Vanuatu, with the two islands sharing 12% of their native lizards. One factor possibly important to the similarities and differences among the islands of the region is the geology of the Inner and Outer Melanesian Arc. The former split from Australia during the Cretaceous, while the latter only formed during the Paleogene and Neogene. As mekosuchines first appeared during the Eocene, Mead and colleagues argue that continental drift and break up could not have played a part in their appearance in the South Pacific. Instead, it is considered more likely that the ancestors of the insular mekosuchines traveled short distances across the ocean to arrive on the islands of the Inner Melanesian Arc, before dispersing between the islands of the South Pacific from there. Although it is not known whether or not mekosuchines were tolerant to saltwater or had the same adaptations for marine dispersal as modern crocodiles (such as salt glands), it is possible that they could have actively swam between landmasses or drifted with the use of natural rafts. This process would have greatly profited from the lower sea levels present during the late Cenozoic, decreasing the distance between now isolated islands and in some instances uniting whole island chains. The presence of these significant landmasses could have served as stops or even supported populations during the dispersal of these animals. For this reason, it is believed that Mekosuchus only dispersed into the South Pacific relatively recently. Mead and colleagues name the Oligocene as the earliest possible date, though an even more recent Quaternary dispersal is deemed more likely. The strong neck musculature inferred for Mekosuchus whitehunterensis has been interpreted as being an adaptation for ripping chunks of flesh from carcasses. In modern crocodilians this is achieved either through shaking the head side to side or by employing the death roll maneuver. It is noted that the small size of Mekosuchus would render the death roll maneuver less effective than in species with a body length between long, whereas headshaking is favored by small animals like juveniles. Furthermore Stein, Archer and Hand argue that the well developed epaxial musculature would primarily increase the force generated by headshaking whereas a death roll would bear a greater risk of the animal harming itself and damaging its limbs trying to perform it on land. Finally, M. whitehunterensis could have also used its neck musculature to strip flesh by pulling and lifting its head against a constrained or weighed down carcass, behavior that has also been inferred for more ancient archosaurs. Whether or not this mode of feeding was used to rip apart much larger prey items or utilized for scavenging is unclear, though Stein, Archer and Hand suggest that it may have been especially advantageous for the latter, allowing for even relatively small animals to consume an excess of food. How so many crocodilians could have coexisted with one another may have multiple explanations. On the one hand, the differing skull shapes between them, especially in regards to the White Hunter Site, may be enough for all taxa to fill different niches and thus not come into competition with one another. It is also possible that these assemblages were the result of thanatocoenosis and that in life, all these animals could have had different habitat preferences. However, Willis observed that the mammalian fauna of the Riversleigh WHA indicates a complex but clearly defined pattern of different ecomorphs that filled different niches. For this reason, he suggests that the Riversleigh crocodilians were truly sympatric.