Кіріспе

Адамдағы жүйке жолы

Омыртқа-мишық жолы – омыртқа миынан басталып, мишықтың сол жағында (ипсилатеральды) аяқталатын жүйке жолы.

Проприоцептивті ақпараттың пайда болуы

Проприоцептивтік ақпарат Голджидің сіңір мүшелері мен бұлшық ет орамдары арқылы алынады. Голджидің сіңір мүшелері сіңір фасцикулаларын және жалаңаш жүйке ұштарын қамтитын талшықты қапшықтан тұрады, олар сіңірдегі кернеуге жауап ретінде Ib типіндегі афференттерде әрекет потенциалын тудырады. Бұл талшықтар салыстырмалы түрде ірі, миелинді және жылдам өткізгіш. Бұлшық ет орамдары бұлшық еттердегі ұзындықты бақылап, Ia типіндегі жылдам афференттер арқылы ақпарат жібереді. Бұл аксондар Ib типіндегілерден (ядролық қап талшықтарынан да, ядролық тізбек талшықтарынан да), сондай-ақ II типіндегі афференттерден (тек ядролық тізбек талшықтарынан) ірі және жылдам болады. Бұл нейрондардың барлығы сезімтал (бірінші реттік немесе бастапқы) және олардың жасуша денелері арқалық түйінде орналасқан. Олар артқы сұр бағананың (арқа мүйізінің) I-VI қабаттары арқылы өтіп, арқа мүйізінің астындағы VII қабатта екінші реттік нейрондармен синапс құрайды.

Дорсальды спиноцеребеллалық жол

Дорсальді спиноцеребеллалық жол (арқа спиноцеребеллалық жол, Флешиг фасцикулы, Флешиг жолы) қаңқа бұлшықеттері мен буындардағы проприоцепторлардан мишаға проприоцептивті ақпаратты жеткізеді. Ол соматосенсорлық жүйенің бөлігі болып табылады және вентральді спиноцеребеллалық жолмен қатар жүреді. Бұл жол ми шпінделі мен ипсилатеральды бөлігінің Голджи сіңір мүшелерінен (дене мүшесінен) проприоцептивті ақпаратты жеткізеді. Проприоцептивті ақпарат арқалық тамыр ганглияларының орталық процестері арқылы (бірінші реттік нейрондар) омыртқа миына жеткізіледі. Бұл орталық процестер арқалық мүйіз арқылы өтеді, онда олар Кларк ядросының екінші реттік нейрондарымен синапсқа түседі. Кларк ядросының аксон талшықтары омыртқа миында латеральді фуникулдың перифериялық аймағында ипсилатеральды түрде бұл проприоцептивті ақпаратты жеткізеді. Талшықтар ми сабасының ұзынша миы арқылы жүреді, содан кейін төменгі мишаша аяқшасы арқылы мишаға өтеді, онда бейсана проприоцептивті ақпарат өңделеді. Бұл жол екі нейронды қамтиды және дененің сол жағында аяқталады. Флешиг фасцикулы және Флешиг жолы терминдері невранатом, психиатр және нейропатолог Пауль Флешигтің құрметіне аталған.

Бүйірдегі омыртқа-мұртшалық жол

Вентральді спиноцеребеллалық жол (немесе алдыңғы спиноцеребеллалық жол) денеден миыққа проприоцептивті ақпаратты жеткізеді. Тарихи тұрғыдан, бұл жол сэр Уильям Ричард Гоуэрс есімімен Гоуэрс бағаны (немесе фасцикулы немесе тракты) деп те белгілі болған. Ол соматосенсорлық жүйенің бір бөлігі болып табылады және арқалық спиноцеребеллалық жолмен қатар жүреді. Екі жол да екі нейроннан тұрады. Вентральді спиноцеребеллалық жол омыртқа миы арқылы алдыңғы ақ комиссураның құрамында денедің қарсы жағына өтеді, содан кейін мида аяқталады ("қос қиылыс" деп аталады), ал dorsal спиноцеребеллалық жолы өзінің траекториясы бойында мүлдем қиылыспайды. Вентральді жол (L2/L3 деңгейінен төмен) проприоцептивті/нақты сезім/діріл ақпаратын бірінші реттік нейроннан алады, оның жасуша денесі арқалық ганглийде орналасқан. Аксон фила радикулярия арқылы сұр заттың арқалық мүйізіне жетеді. Мұнда ол екі нейронның дендриттерімен синапс жасайды: олар аксондарын екі жақты бүйірлік фуникулдердің вентральді жиегіне жібереді. Вентральді спиноцеребеллалық жолдың талшықтары жоғары церебеллалық педункул арқылы миыққа еніп, миықтың терең ақ затында орта сызықты қайтадан кесіп өтеді, глобус және эмболикалық ядроларға қосымша тармақтар жіберіп, алдыңғы бөлігінің қабығында және артқы бөлігінің құрттарында аяқталады. Бұл C8–L2/L3 деңгейіндегі dorsal спиноцеребеллалық жолдан өзгеше, ол тек бір жақты аксоннан тұрады, оның жасуша денесі Кларк бағанында орналасқан (тек C8–L2/L3 деңгейінде). Бұл жол кеуде-жамбас омыртқа деңгейіндегі ventral мүйізден басталады. Аксондар бірінші кезекте омыртқа миының орта сызығын кесіп өтеді және бүйірлік фуникулдердің ventral жиегімен жүреді. Бұл аксондар мидың жоғарғы бөлігіне (pons) жетеді, онда жоғары церебеллалық педункулға қосылып, миыққа еніп, миықтың терең ақ затына жеткеннен кейін орта сызықты қайтадан кесіп өтеді.

Дорсальды омыртқа-мұртшалық жолмен салыстыру

Қадамдық циклді орындайтын мысықта дорсаль тамырлар кесілген кезде шеттік қозу жоғалады және дорсаль спиноцеребеллалық жол қызметсізденеді; вентральді спиноцеребеллалық жол әрекетін жалғастырады. Бұл дорсаль спиноцеребеллалық жолдың қозғалыс кезінде төменгі мишашаша аяқшасы арқылы мишашаға сезімдік ақпаратты жеткізетінін (төменгі аяқшада дорсаль жолының талшықтары бар екені белгілі) және вентральді спиноцеребеллалық жолдың жоғарғы мишашаша аяқшасы арқылы қозғалыс туралы іштен туындаған моторлық ақпаратты жеткізетінін көрсетеді.

Сыртқы артқы доғалы талшықтар

Артқы сыртқы доғалы талшықтар (дорсальді сыртқы доғалы талшықтар немесе кюнеоцеребелдік жол) қосымша кюнеат ядросынан басталады; олар сол жақтағы төменгі мишашалық аяқшаға өтеді. "Кюнеоцеребелдік жол" термині грацил және кюнеат ядроларынан бастау алатын экстероцептивті және проприоцептивті компоненттерді де сипаттау үшін қолданылады; олар сол жақтағы төменгі церебелдік педункулға өтеді. Артқы сыртқы доғалы талшықтар жоғарғы қолдар мен мойыннан проприоцептивті ақпаратты жеткізеді. Ол жоғарғы қолдар үшін арқалық спиноцеребелдік жолының аналогы болып табылады. Бұл контексте "cuneo" термині кюнеат ядросынан емес, қосымша кюнеат ядросынан шығады. (Екі ядро кеңістікте байланысты, бірақ функциялары әртүрлі.) Грацил және кюнеат фасцикулаларынан тікелей төменгі аяқшаға талшықтардың жалғасатыны белгісіз.

Ростральді спиноцеребеллалық жол

Ростральді спиноцеребеллалық жол – дененің бас жағындағы Гольджи сіңір мүшелерінен мишаққа ақпарат жеткізетін жол. Ол мишақтың алдыңғы бөлігінде (төменгі мишақ аяқшасы) екі жақты аяқталады, омыртқа миының мойын бөлігінен басталып, сол жақтан іпсилатеральді бағытта жүреді. Мишаққа конъюнктивті брахиум (жоғарғы мишақ аяқшасы) арқылы және рестиформды дене (төменгі мишақ аяқшасы) арқылы ішінара жетеді.

Дорсальдық және спинокунеоцеребеллалық жол

Сенсорлық нейрондар Кларк ядросы немесе "Кларк бағанасы" деп аталатын аймақта синапсқа түседі. Бұл омыртқаның VII қабатындағы (дорсальды мүйіздің астында) орталық сұр затта орналасқан релелік нейрон жасушаларының тізбегі, атап айтқанда T1-L3 аралығында. Бұл нейрондар аксондарды жоғары, омыртқа бағанасы бойымен жібереді және төменгі мишаша тұмсығы арқылы мидың медиалдық аймақтарына бір жақты (ipsilaterally) проекция жасайды. L3-тен төмен орналасқан тиісті нейрондар фасцикулус грацилиске (әдетте арқалық бағананың медиалдық лемнискалық жүйесімен байланысты) дейін өтеді, содан кейін L3 деңгейінде Кларк ядросымен синапсқа түседі (бұл айқын қаудальды кеңеюге алып келеді). Аксессуарлық кюнеат ядросындағы нейрондар төменгі мишаша педункулы арқылы бір жақты (ipsilateral) мишаға бағытталған аксондарға ие.