Жоғалған диссорофидтер: көмір және перм кезеңдерінде өмір сүрген, Солтүстік Америкада таралған амфибиялар тобы. Таксономиясы, синонимдері туралы ақпарат.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Құрып кеткен темноспондильдер тұқымдасы
Extinct family of temnospondyls
Dissorophidae – орташа өлшемді темноспондильдердің құрып кеткен тұқымдасы. Олар карбонның соңғы және пермнің алғашқы кезеңдерінде кең таралған. Бұл клад негізінен Солтүстік Америкадан ғана белгілі.
Dissorophidae is an extinct family of medium sized temnospondyls that flourished during the late Carboniferous and early Permian periods. The clade is known almost exclusively from North America.
Зерттеу тарихы
Диссорофидтер – 1902 жылы Джордж А. Буленгер атайтын әр түрлі клада. Кіші синонимдері – Otocoelidae, Stegopidae және Aspidosauridae. Дисорофоидтарды зерттеудің бастапқы кезеңдерінде, түрлі таксондардың байланысы толық анықталмаған және көптеген таксондар сипатталмаған болатын, Dissorophidae кейде қазір диссорофидтерге жатпайтын таксондарды қамтуы мүмкін, ал кейде қазір диссорофидтер саналатын, бұрын сипатталған таксондарды алып тастаған. Амфибамиформдар шағын денелі диссорофидтер деп кеңінен қарастырылды, және бір кезде Dissorophidae құрамына Trematopidae-ді де қосу ұсынылған.
Dissorophidae is a diverse clade that was named in 1902 by George A. Boulenger. Junior synonyms include Otocoelidae, Stegopidae, and Aspidosauridae. Early in the study of dissorophoids when the relationships of different taxa were not well resolved and most taxa had not been described, Dissorophidae sometimes came to include taxa that are now not regarded as dissorophids and may have excluded earlier described taxa that are now regarded as dissorophids. Amphibamiforms were widely regarded as small bodied dissorophids, and at one point, Dissorophidae was also suggested to also include Trematopidae.
19 ғасыр
1895 жылы американдық палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп Техас штатының ерте пермдік кезеңінен Диссорофус атауын берді. Бұл осылай сипатталған алғашқы диссорофид болды, бірақ 1878 жылы Коуп атаған Париоксис және 1848 жылы орыс палеонтологы Карл фон Эйхвальд атаған Зигозавр да диссорофидтер қатарына жатқызылған. Коуптың 1896 жылы екі мақаласында аталған Диссорофустың екінші түрі, сондай-ақ Отокоэлус туысының екі түрі қазір Диссорофустың типтік түрі – D. multicinctus-тің кіші синонимдері деп есептеледі.
In 1895, American paleontologist Edward Drinker Cope named Dissorophus from the early Permian of Texas. This was the first dissorophid to be described as such, although Parioxys, named by Cope in 1878, and Zygosaurus, named by the Russian paleontologist Karl von Eichwald in 1848, have also been regarded as dissorophids. A second species of Dissorophus as well as both species of the genus Otocoelus that were all named in 1896 by Cope in two papers are now regarded as junior synonyms of the type species of Dissorophus, D. multicinctus.
20 ғасыр
20 ғасырдың басында диссорофидтерді зерттеу кеңейді. 1904 жылы неміс палеонтологы Фердинанд Бройли Техастың ерте перм кезеңінен табылған Aspidosaurus тұқыласының алғашқы түрін – A. chiton деп атады. Ұзақ өтпей, Aspidosaurus тұқыласының тағы бірнеше түрі анықталды, оның ішінде Техастың ерте перм кезеңінен табылған Aspidosaurus glascocki және Нью-Мексиконың карбон кезеңінің соңынан табылған Aspidosaurus novomexicanus. Американдық палеонтолог Э.К. Кейс сипаттаған үшінші түр – "Aspidosaurus crucifer" қазір нақтыланбаған aspidosaurine тұқыласына жатқызылады. 1910 жылы ең танымал екі диссорофид тұқыласы аталды: Cacops aspidephorus және Platyhystrix (алғаш Ctenosaurus тұқыласының түрі ретінде сипатталған, ал 1911 жылы дербес тұқылас ретінде бекітілді). Кейс 1910 жылы Dissorophus туралы жаңа мәліметтер ұсынды. 1911 жылы Кейс Техастың ерте перм кезеңінен табылған Alegeinosaurus aphthitos тұқыласын атады. 1914 жылы Сэмюэл У. Уиллистон Broiliellus тұқыласының алғашқы түрін – B. texensis деп сипаттады. Египеттік палеонтолог Ю.С. Мустафа 1955 жылы екі зерттеу жұмысында Parioxys ferricolus туралы қосымша ақпарат берді. 1960 жылдар диссорофидтерді зерттеу үшін өнімді кезең болды. 1964 жылы жарық көрген екі ғылыми мақалада канадалық палеонтолог Роберт Л. Кэрролл төрт жаңа таксономдық бірлік атады: Brevidorsum profundum, Broiliellus brevis және Parioxys bolli (Техастың ерте перм кезеңінен) және Conjunctio multidens (Жаңа Мексиканың ерте перм кезеңінен). Conjunctio атауы Case және тағы басқалардың (1913) жұмысында Aspidosaurus novomexicanus деп сипатталған үлгіге негізделген, ал 1953 жылы американдық палеонтолог Ванн Лэнгстон оны Broiliellus тұқыласына жатқызған, кейін Кэрролл оны қайта бөліп шығарды. 1965 жылы американдық палеонтолог Э.К. Олсон Солтүстік Америкадағы алғашқы және жалғыз орта перм кезеңіне жататын диссорофидті – Fayella chickashaensis-ті оқшауланған ми қабығы мен фрагменттер негізінде сипаттады. 1972 жылы Олсон осы таксонға жататын үлкен посткраниалды қаңқаны басқа жерден табылған үлгілермен байланыстырды. 1966 жылы американдық палеонтолог Роберт Э. ДеМар Техастың ерте перм кезеңінен табылған жаңа таксономдық бірлік – "Longiscitula houghae" атады, бірақ британдық палеонтолог Эндрю Милнер оны Dissorophus multicinctus тұқыласының кіші синонимі деп санайды. ДеМар сондай-ақ 1966 жылы диссорофид остеодермдерінің морфологиялық әртүрлілігі мен мүмкін функциясын синтездеді, ал 1967 жылы Broiliellus тұқыласының екі жаңа түрін – B. arroyoensis және B. olsoni атады, сондай-ақ 1968 жылы D. multicinctus тұқыласын толыққанды қайта қарастырды. 1971 жылы американдық палеонтолог Питер Вон Нью-Мексико, Техас және Оклахомадан тыс жерде табылған сирек диссорофидтердің бірі – Astreptorhachis ohioensis-ті Огайо штатының карбон кезеңінің соңынан табылған біріккен жүйке тікендері мен остеодермдер сериясы негізінде сипаттады. Америкалық палеонтолог Джон Болт 1974 жылы диссорофид остеодермдеріне шолу жасады, онда таксономиялық маңызға және түрлерді ажыратуға баса назар аударды, сондай-ақ Оклахомадағы ерте пермдік Ричардс Спур жерінен алынған материал туралы мәліметтер берді, ал 1977 жылы Болт осы жерден табылған Cacops тұқыласын хабарлады. 1980 жылы орыс палеонтологы Юрий Губин Ресейден екі жаңа орта перм кезеңіне жататын диссорофидті – Iratusaurus vorax және Kamacops acervalis сипаттады. Platyhystrix rugosus-тың ең толық бас сүйегі материалы 1981 жылы американдық палеонтолог Дэвид Берман басқаратын топпен сипатталды. Platyhystrix тұқыласының бас сүйегі материалдары, әсіресе ерекше ұзын тікендер, мерзімді түрде хабарланды. Берман және әріптестері 1985 жылы Ecolsonia cutlerensis тұқыласын қайта қарастырғанда, оны диссорофид ретінде жіктеді, бірақ бұл тұқылас көбінесе трематопид ретінде қарастырылады. 1999 жылы қытай палеонтологтары Ли Цзиньлинь мен Чэн Чжэнву Шығыс Азиядағы алғашқы және жалғыз диссорофидті – Қытайдан табылған орта перм кезеңіне жататын Anakamacops petrolicus сипаттады.
The early 20th century saw a large expansion in the study of dissorophids. In 1904, German paleontologist Ferdinand Broili named the first species of Aspidosaurus, A. chiton, from the early Permian of Texas. Additional species of Aspidosaurus were named shortly thereafter, including Aspidosaurus glascocki from the early Permian of Texas and Aspidosaurus novomexicanus from the late Carboniferous of New Mexico. A third species, "Aspidosaurus crucifer" described by American paleontologist E. C. Case is now regarded as an indeterminate aspidosaurine. In 1910, two of the best known dissorophid genera were named: Cacops aspidephorus and Platyhystrix (as a species of Ctenosaurus; proper name erected in 1911). Case also provided new information on Dissorophus in 1910. In 1911, Case named Alegeinosaurus aphthitos from the early Permian of Texas. In 1914, Samuel W. Williston described the first species of Broiliellus, B. texensis. Additional information on Parioxys ferricolus was provided in two studies by Egyptian paleontologist Y. S. Moustafa in 1955. The 1960s were a particular productive time for dissorophid research. In two separate papers published in 1964, Canadian paleontologist Robert L. Carroll named four new taxa: Brevidorsum profundum, Broiliellus brevis, and Parioxys bolli from the early Permian of Texas and Conjunctio multidens from the early Permian of New Mexico. Conjunctio was named from a specimen originally referred to Aspidosaurus novomexicanus by Case et al. (1913) that was also placed in Broiliellus by American paleontologist Wann Langston in 1953 before being divided again by Carroll. In 1965, American paleontologist E. C. Olson described the first and only middle Permian dissorophid from North America, Fayella chickashaensis, on the basis of an isolated braincase and isolated fragments. A large postcranial skeleton from a different locality was referred to this taxon by Olson in 1972. In 1966, American paleontologist Robert E. DeMar named a new taxon, "Longiscitula houghae" from the early Permian of Texas; this is now regarded as a junior synonym of Dissorophus multicinctus by British paleontologist Andrew Milner. DeMar also provided the first synthesis of the morphological diversity and possible function of dissorophid osteoderms in 1966 and named two new species of Broiliellus in 1967, B. arroyoensis and B. olsoni, and completed a detailed revision of D. multicinctus in 1968. In 1971, American paleontologist Peter Vaughn described one of the few dissorophids outside of New Mexico, Texas, and Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis from the late Carboniferous of Ohio, represented by a series of fused neural spines and osteoderms. American paleontologist John Bolt published a survey of dissorophid osteoderms in 1974 with an emphasis on taxonomic utility and differentiation and reports of material from the early Permian Richards Spur locality in Oklahoma; in 1977, Bolt reported Cacops from the locality. In 1980, Russian paleontologist Yuri Gubin described two new middle Permian dissorophids from Russia: Iratusaurus vorax and Kamacops acervalis. The most complete cranial material of Platyhystrix rugosus was described in 1981 by a team led by American paleontologist David Berman. Additional postcranial material of Platyhystrix, primarily the characteristic hyperelongate spines, was also periodically reported. The revision of Ecolsonia cutlerensis in 1985 by Berman and colleagues placed the taxon as a dissorophid, but this taxon is more often recovered as a trematopid. In 1999, Chinese paleontologists Li Jinling and Cheng Zhengwu described the first and only dissorophid from eastern Asia, the middle Permian Anakamacops petrolicus from China.
21 ғасыр
2003 жылы американдық палеонтологтар Берман мен Спенсер Г. Лукас Техастағы Аспидозаврдың жаңа түрін – A. binasser деп атады. 2007 және 2009 жылдары канадалық палеонтолог Дэвид Дилкес басқарған Cacops aspidephorus және Dissorophus multicinctus остеодермаларының биомеханикасы туралы екі мақала жарияланды. 2009 жылы канадалық палеонтолог Роберт Рейс басқарған топ Ричардс Спур локалитетінен Cacops, C. morrisi жаңа түрін сипаттады; осы таксонның қосымша материалдарын 2018 жылы американдық палеонтолог Брайан М. Джи және Рейс сипаттады. Осы локалитеттен табылған екінші түр 2012 жылы неміс палеонтологы Надия Б. Фробиш және Рейс тарапынан, C. woehri деп сипатталды; Cacops woehri-дің қосымша материалдарын 2015 жылы Фробиш басқарған топ сипаттады. 2010 жылы неміс палеонтологы Флориан Вицманн басқарған команда бірнеше диссорофидтердің үлгілерін зерттеген салыстырмалы гистологиялық зерттеу жариялады. Мей және авторлар тобы (2011) Солтүстік Американың орталық бөлігіндегі кеш карбон кезеңінен Аспидозаврдың материалдарын сипаттады. Диссорофидтердің алғашқы филогенетикалық шолуын 2012 жылы Schoch жариялады. 2013 жылы Рейске арналған естелік жинағында (festschrift) Comptes Rendus Palévol журналында үш жаңа диссорофид түрі аталды: канадалық палеонтолог Роберт Холмс басқарған зерттеуде Нью-Мексиконың ерте перм кезеңінен Broiliellus reiszi; неміс палеонтологтары Schoch және Ханс Дитер Сюс жүргізген зерттеуде Техастың ерте перм кезеңінен Scapanops neglecta, бұл үлгі бұрын «Адмирал таксоны» деп белгіленген еді және қайта қарастырылды; және Техастың ерте перм кезеңінен Reiszerpeton renascentis, бұл материалды канадалық палеонтолог Хиллари К. Маддин басқарған команда амфибиформ Tersomius texensis ретінде қарастырды. 2018 жылы қытай палеонтологы Лю Цзюнь Anakamacops-тың жаңартылған остеологиясын ұсынды, ол айтарлықтай толық материалға негізделген және Еуразиядан орта перм диссорофидтерін біріктіру үшін Kamacopini тайпасын құрды. Сол жылы Gee басқарған екі жеке зерттеу жарияланды, біреуі Техастан алынған ерте пермдік Alegeinosaurus aphthitos-ты қайта қарастырды, оны Aspidosaurus-тің кіші синонимі деп ұсынды, ал екіншісі Оклахомадан алынған орта пермдік Fayella chickashaensis-ті қайта қарастырды, онда авторлар голотипінің nomen dubium екенін анықтады, бірақ аталған үлгі жаңа таксонды құруға жеткілікті ерекшеліктерді көрсетті, Nooxobeia gracilis. Сондай-ақ 2018 жылы Gee және Reisz Ричардс Спурдан табылған ірі, анықталмаған диссорофидтің посткраниал сүйектері туралы хабарлады, ал келесі жылы Gee басқарған команда Ричардс Спурдан бірнеше диссорофидтерден алынған кеңейтілген жаңа материалдарды жариялады, соның ішінде осы локалитеттен Aspidosaurus және Dissorophus табылуының алғашқы құжаттамасы.
In 2003, American paleontologists Berman and Spencer G. Lucas named a new species of Aspidosaurus from Texas, A. binasser. Two papers on the osteoderm biomechanics of Cacops aspidephorus and Dissorophus multicinctus, led by Canadian paleontologist David Dilkes, were published in 2007 and 2009. In 2009, a team led by Canadian paleontologist Robert Reisz described a new species of Cacops, C. morrisi, from the Richards Spur locality; additional material of this taxon was described in 2018 by American paleontologist Bryan M. Gee and Reisz. A second species from the locality was described in 2012 by German paleontologist Nadia B. Fröbisch and Reisz, C. woehri; additional material of Cacops woehri was described in 2015 by a team led by Fröbisch. A team led by German paleontologist Florian Witzmann published a comparative histology study that sampled a number of dissorophids in 2010. May et al. (2011) described material of Aspidosaurus from the late Carboniferous of the mid continent of North America. The first phylogenetic review of the Dissorophidae was published in 2012 by Schoch. In 2013, three new dissorophids were named in a festschrift dedicated to Reisz in Comptes Rendus Palévol: Broiliellus reiszi from the early Permian of New Mexico in a study led by Canadian paleontologist Robert Holmes; Scapanops neglecta from the early Permian of Texas in a study by German paleontologists Schoch and Hans Dieter Sues, re evaluating a specimen historically referred to as the Admiral Taxon; and Reiszerpeton renascentis from the early Permian of Texas in a review of material referred to the amphibamiform Tersomius texensis by a team led by Canadian paleontologist Hillary C. Maddin. In 2018, Chinese paleontologist Liu Jun provided an updated osteology of Anakamacops based on substantially more complete material and erected the tribe Kamacopini to group the middle Permian dissorophids from Eurasia. Two separate studies led by Gee were also published that year, one reappraising the early Permian Alegeinosaurus aphthitos from Texas, which he suggested to be a junior synonym of Aspidosaurus, and another reappraising the middle Permian Fayella chickashaensis from Oklahoma, in which the authors determined that the holotype was a nomen dubium but that the referred specimen was sufficiently distinct to warrant erecting a new taxon, Nooxobeia gracilis. Also in 2018, Gee and Reisz reported postcrania of a large indeterminate dissorophid from Richards Spur, which was followed by another study the following year by a team led by Gee that reported extensive new material from several dissorophids from Richards Spur, including the first documentation of Aspidosaurus and Dissorophus from the locality.
Анатомия
Дисорофидтер ерекше остеодермдерімен ең оңай танылады, бірақ бұл остеодермдер теменспондильдер арасындағы дисорофидтерге ғана тән емес, сондай-ақ ерте тетраподтар арасындағы теменспондильдерге де тән емес. Platyhystrix-те нағыз остеодермдер бар ма, әлде басқа таксондардағы остеодермдердің әшекейлеуіне ұқсас морфологиясы бар жай ғана безендірілген нейронды тікендер бар ма деген мәселе де талқыланады. Остеодермдердің саны, пропорциялары және анатомиясы бойынша да айтарлықтай айырмашылықтар бар. Мысалы, Dissorophus сияқты диссорофиндер, Cacops сияқты эукакопинге қарағанда, көбінесе кең остеодермдерге ие.
Dissorophids are most readily recognized for their distinctive osteoderms, although these are not unique to either dissorophids among temnospondyls or to temnospondyls among early tetrapods. It is also debated whether Platyhystrix has true osteoderms or simply ornamented neural spines with similar morphology to the ornamentation of osteoderms in other taxa. There is also great variability in the osteoderms, both in the number of series and in the overall proportions and anatomy. Dissorophines like Dissorophus typically possess wide osteoderms in contrast to eucacopines like Cacops.
Қарым-қатынастар
Төрт кіші туысқа түрлі диссорофидтер кіреді. Евхакопин (sensu Schoch & Sues, 2013) бұрын Cacopinae деп аталатын және Cacops пен орта пермдік Еуразиялық таксондарды (Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus) қамтиды.
Four subfamilies comprise the various dissorophids. Eucacopine (sensu Schoch & Sues, 2013) was traditionally referred to as Cacopinae and includes Cacops and the middle Permian Eurasian taxa (Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus).