Вымершее семейство диссорофидов (Temnospondyli)

Введение

Вымершее семейство темноспондилов

Dissorophidae — вымершее семейство темноспондилов среднего размера, которое процветало в позднем карбоне и раннем пермском периодах. Эта клада известна почти исключительно по находкам в Северной Америке.

История исследования

Диссорофиды — разнообразный клад, названный в 1902 году Джорджем А. Буленгером. Младшие синонимы включают Otocoelidae, Stegopidae и Aspidosauridae. На ранних этапах изучения диссорофоидов, когда взаимоотношения между различными таксонами были недостаточно ясны и большинство таксонов еще не было описано, в состав Dissorophidae иногда включались таксоны, которые в настоящее время не считаются диссорофидами, и, возможно, исключались ранее описанные таксоны, которые теперь относят к диссорофидам. Амфибамиформы широко рассматривались как диссорофиды небольшого размера, и в определенный момент предполагалось, что Dissorophidae также включает Trematopidae.

19 век

В 1895 году американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп описал Диссорофуса, найденного в раннепермских отложениях Техаса. Это был первый диссорофид, описанный как таковой, хотя Parioxys, названный Коупом в 1878 году, и Zygosaurus, названный русским палеонтологом Карлом фон Эйхвальдом в 1848 году, также рассматривались как диссорофиды. Второй вид *Dissorophus*, а также оба вида рода *Otocoelus*, описанные Коупом в 1896 году в двух работах, теперь считаются младшими синонимами типового вида *Dissorophus multicinctus*.

20 век

В начале 20-го века наблюдалось значительное расширение исследований диссорофидов. В 1904 году немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли описал первый вид аспидозавра, *A. chiton*, из раннего пермского периода Техаса. Вскоре после этого были названы другие виды аспидозавра, включая *Aspidosaurus glascocki* из раннего пермского периода Техаса и *Aspidosaurus novomexicanus* из позднего карбона Новой Мексики. Третий вид, "Aspidosaurus crucifer", описанный американским палеонтологом Э. К. Кейсом, в настоящее время считается неопределенным аспидозаврином. В 1910 году были выделены два наиболее известных рода диссорофидов: *Cacops aspidephorus* и *Platyhystrix* (первоначально как вид *Ctenosaurus*; самостоятельное название было установлено в 1911 году). Кейс также представил новые данные о *Dissorophus* в 1910 году. В 1911 году Кейс описал *Alegeinosaurus aphthitos* из раннего пермского периода Техаса. В 1914 году Сэмюэл Уилстон описал первый вид *Broiliellus*, *B. texensis*. Дополнительная информация о *Parioxys ferricolus* была представлена в двух работах египетского палеонтолога Ю. С. Мустафы в 1955 году. 1960-е годы стали особенно продуктивным периодом для исследований диссорофидов. В двух отдельных статьях, опубликованных в 1964 году, канадский палеонтолог Роберт Л. Кэрролл выделил четыре новых таксона: *Brevidorsum profundum*, *Broiliellus brevis* и *Parioxys bolli* из раннего пермского периода Техаса и *Conjunctio multidens* из раннего пермского периода Нью-Мексико. *Conjunctio* был описан на основе экземпляра, первоначально отнесенного Кейсом и др. (1913) к *Aspidosaurus novomexicanus*, который также был включен в *Broiliellus* американским палеонтологом Ванном Лэнгстоном в 1953 году, прежде чем Кэрролл снова выделил его в отдельный род. В 1965 году американский палеонтолог Э. К. Олсон описал первого и единственного диссорофида среднего перма из Северной Америки, *Fayella chickashaensis*, на основе изолированного черепа и отдельных фрагментов. Большой посткраниальный скелет из другого местонахождения был отнесен к этому таксону Олсоном в 1972 году. В 1966 году американский палеонтолог Роберт Э. ДеМар описал новый таксон "Longiscitula houghae" из раннего пермского периода Техаса; в настоящее время он считается младшим синонимом *Dissorophus multicinctus* по мнению британского палеонтолога Эндрю Милнера. ДеМар также представил первый синтез морфологического разнообразия и возможной функции остеодермов диссорофидов в 1966 году и описал два новых вида *Broiliellus* в 1967 году, *B. arroyoensis* и *B. olsoni*, а также завершил подробный пересмотр *D. multicinctus* в 1968 году. В 1971 году американский палеонтолог Питер Вон описал одного из немногих диссорофидов, обнаруженных за пределами Нью-Мексико, Техаса и Оклахомы, *Astreptorhachis ohioensis* из позднего карбона Огайо, представленного серией сросшихся нервных шипов и остеодермов. Американский палеонтолог Джон Болт опубликовал обзор остеодермов диссорофидов в 1974 году, с акцентом на их таксономическую значимость и дифференциацию, а также сообщил о находках из раннепермского местонахождения Ричардс Спур в Оклахоме; в 1977 году Болт сообщил об обнаружении *Cacops* в этом местонахождении. В 1980 году российский палеонтолог Юрий Губин описал двух новых диссорофидов среднего перма из России: *Iratusaurus vorax* и *Kamacops acervalis*. Наиболее полный черепной материал *Platyhystrix rugosus* был описан в 1981 году группой под руководством американского палеонтолога Дэвида Бермана. Дополнительный посткраниальный материал *Platyhystrix*, в основном характерные гиперудлиненные шипы, также периодически публиковался. Пересмотр *Ecolsonia cutlerensis* в 1985 году Берманом и коллегами отнес этот таксон к диссорофидам, однако чаще он рассматривается как трематопид. В 1999 году китайские палеонтологи Ли Цзиньлинь и Чэн Чжэнву описали первого и единственного диссорофида из Восточной Азии, среднепермского *Anakamacops petrolicus* из Китая.

The early 20th century saw a large expansion in the study of dissorophids. In 1904, German paleontologist Ferdinand Broili named the first species of Aspidosaurus, A. chiton, from the early Permian of Texas. Additional species of Aspidosaurus were named shortly thereafter, including Aspidosaurus glascocki from the early Permian of Texas and Aspidosaurus novomexicanus from the late Carboniferous of New Mexico. A third species, "Aspidosaurus crucifer" described by American paleontologist E. C. Case is now regarded as an indeterminate aspidosaurine. In 1910, two of the best known dissorophid genera were named: Cacops aspidephorus and Platyhystrix (as a species of Ctenosaurus; proper name erected in 1911). Case also provided new information on Dissorophus in 1910. In 1911, Case named Alegeinosaurus aphthitos from the early Permian of Texas. In 1914, Samuel W. Williston described the first species of Broiliellus, B. texensis. Additional information on Parioxys ferricolus was provided in two studies by Egyptian paleontologist Y. S. Moustafa in 1955. The 1960s were a particular productive time for dissorophid research. In two separate papers published in 1964, Canadian paleontologist Robert L. Carroll named four new taxa: Brevidorsum profundum, Broiliellus brevis, and Parioxys bolli from the early Permian of Texas and Conjunctio multidens from the early Permian of New Mexico. Conjunctio was named from a specimen originally referred to Aspidosaurus novomexicanus by Case et al. (1913) that was also placed in Broiliellus by American paleontologist Wann Langston in 1953 before being divided again by Carroll. In 1965, American paleontologist E. C. Olson described the first and only middle Permian dissorophid from North America, Fayella chickashaensis, on the basis of an isolated braincase and isolated fragments. A large postcranial skeleton from a different locality was referred to this taxon by Olson in 1972. In 1966, American paleontologist Robert E. DeMar named a new taxon, "Longiscitula houghae" from the early Permian of Texas; this is now regarded as a junior synonym of Dissorophus multicinctus by British paleontologist Andrew Milner. DeMar also provided the first synthesis of the morphological diversity and possible function of dissorophid osteoderms in 1966 and named two new species of Broiliellus in 1967, B. arroyoensis and B. olsoni, and completed a detailed revision of D. multicinctus in 1968. In 1971, American paleontologist Peter Vaughn described one of the few dissorophids outside of New Mexico, Texas, and Oklahoma, Astreptorhachis ohioensis from the late Carboniferous of Ohio, represented by a series of fused neural spines and osteoderms. American paleontologist John Bolt published a survey of dissorophid osteoderms in 1974 with an emphasis on taxonomic utility and differentiation and reports of material from the early Permian Richards Spur locality in Oklahoma; in 1977, Bolt reported Cacops from the locality. In 1980, Russian paleontologist Yuri Gubin described two new middle Permian dissorophids from Russia: Iratusaurus vorax and Kamacops acervalis. The most complete cranial material of Platyhystrix rugosus was described in 1981 by a team led by American paleontologist David Berman. Additional postcranial material of Platyhystrix, primarily the characteristic hyperelongate spines, was also periodically reported. The revision of Ecolsonia cutlerensis in 1985 by Berman and colleagues placed the taxon as a dissorophid, but this taxon is more often recovered as a trematopid. In 1999, Chinese paleontologists Li Jinling and Cheng Zhengwu described the first and only dissorophid from eastern Asia, the middle Permian Anakamacops petrolicus from China.

21 век

В 2003 году американские палеонтологи Берман и Спенсер Г. Лукас описали новый вид аспидозавра из Техаса – *A. binasser*. Две статьи, посвященные биомеханике остеодерм *Cacops aspidephorus* и *Dissorophus multicinctus*, под руководством канадского палеонтолога Дэвида Дилкса, были опубликованы в 2007 и 2009 годах. В 2009 году группа исследователей во главе с канадским палеонтологом Робертом Рейзом описала новый вид *Cacops*, *C. morrisi*, из местонахождения Ричардс Спур; дополнительный материал этого таксона был описан в 2018 году американским палеонтологом Брайаном М. Джи и Рейзом. В 2012 году немецкий палеонтолог Надя Б. Фробиш и Рейз описали второй вид из этого местонахождения, *C. woehri*; дополнительный материал *Cacops woehri* был описан в 2015 году группой исследователей под руководством Фробиш. В 2010 году группа под руководством немецкого палеонтолога Флориана Вицманна опубликовала сравнительное гистологическое исследование, в котором были изучены образцы ряда диссорофидов. Май и др. (2011) описали материал *Aspidosaurus* из позднего карбона центральной части Северной Америки. Первый филогенетический анализ Dissorophidae был опубликован в 2012 году Шохом. В 2013 году три новых диссорофида были описаны в сборнике статей, посвященном Рейзу, в Comptes Rendus Palévol: *Broiliellus reiszi* из раннего пермиана Нью-Мексико в исследовании под руководством канадского палеонтолога Роберта Холмса; *Scapanops neglecta* из раннего пермиана Техаса в исследовании немецких палеонтологов Шоха и Ханса Дитера Суэса, переоценивающем образец, исторически известный как "Адмирал-таксон"; и *Reiszerpeton renascentis* из раннего пермиана Техаса в обзоре материала, отнесенного к амфибамоформу *Tersomius texensis*, проведенном группой под руководством канадского палеонтолога Хиллари К. Мэддин. В 2018 году китайский палеонтолог Лю Цзюнь представил обновленную остеологию *Anakamacops* на основе значительно более полного материала и выделил трибу Kamacopini для объединения диссорофидов среднего пермиана из Евразии. В том же году были опубликованы два отдельных исследования под руководством Джи, одно из которых переоценило раннепермского *Alegeinosaurus aphthitos* из Техаса, предложив считать его младшим синонимом *Aspidosaurus*, а другое переоценило среднепермского *Fayella chickashaensis* из Оклахомы, в котором авторы пришли к выводу, что голотип является *nomen dubium*, но что указанный образец достаточно отличается, чтобы обосновать выделение нового таксона, *Nooxobeia gracilis*. Также в 2018 году Джи и Рейз сообщили об обнаружении посткраниальных останков крупного неопределенного диссорофида из Ричардс Спур, за которым последовало другое исследование в следующем году группой под руководством Джи, в котором сообщалось об обширном новом материале из нескольких диссорофидов из Ричардс Спур, включая первые находки *Aspidosaurus* и *Dissorophus* из этого местонахождения.

In 2003, American paleontologists Berman and Spencer G. Lucas named a new species of Aspidosaurus from Texas, A. binasser. Two papers on the osteoderm biomechanics of Cacops aspidephorus and Dissorophus multicinctus, led by Canadian paleontologist David Dilkes, were published in 2007 and 2009. In 2009, a team led by Canadian paleontologist Robert Reisz described a new species of Cacops, C. morrisi, from the Richards Spur locality; additional material of this taxon was described in 2018 by American paleontologist Bryan M. Gee and Reisz. A second species from the locality was described in 2012 by German paleontologist Nadia B. Fröbisch and Reisz, C. woehri; additional material of Cacops woehri was described in 2015 by a team led by Fröbisch. A team led by German paleontologist Florian Witzmann published a comparative histology study that sampled a number of dissorophids in 2010. May et al. (2011) described material of Aspidosaurus from the late Carboniferous of the mid continent of North America. The first phylogenetic review of the Dissorophidae was published in 2012 by Schoch. In 2013, three new dissorophids were named in a festschrift dedicated to Reisz in Comptes Rendus Palévol: Broiliellus reiszi from the early Permian of New Mexico in a study led by Canadian paleontologist Robert Holmes; Scapanops neglecta from the early Permian of Texas in a study by German paleontologists Schoch and Hans Dieter Sues, re evaluating a specimen historically referred to as the Admiral Taxon; and Reiszerpeton renascentis from the early Permian of Texas in a review of material referred to the amphibamiform Tersomius texensis by a team led by Canadian paleontologist Hillary C. Maddin. In 2018, Chinese paleontologist Liu Jun provided an updated osteology of Anakamacops based on substantially more complete material and erected the tribe Kamacopini to group the middle Permian dissorophids from Eurasia. Two separate studies led by Gee were also published that year, one reappraising the early Permian Alegeinosaurus aphthitos from Texas, which he suggested to be a junior synonym of Aspidosaurus, and another reappraising the middle Permian Fayella chickashaensis from Oklahoma, in which the authors determined that the holotype was a nomen dubium but that the referred specimen was sufficiently distinct to warrant erecting a new taxon, Nooxobeia gracilis. Also in 2018, Gee and Reisz reported postcrania of a large indeterminate dissorophid from Richards Spur, which was followed by another study the following year by a team led by Gee that reported extensive new material from several dissorophids from Richards Spur, including the first documentation of Aspidosaurus and Dissorophus from the locality.

Анатомия

Дисорофиды наиболее легко узнаются по своим характерным остеодермам, хотя они не являются уникальными для дисорофидов среди темноспондилов или для темноспондилов среди ранних четвероногих. Также ведется дискуссия о том, обладает ли Platyhystrix настоящими остеодермами или же это просто орнаментированные нервные отростки, морфология которых аналогична орнаментации остеодермов у других таксонов. Остеодермы также демонстрируют значительную изменчивость как в количестве рядов, так и в общих пропорциях и анатомическом строении. Дисорофины, такие как Dissorophus, как правило, имеют широкие остеодермы, в отличие от эукакопинов, таких как Cacops.

Отношения

Четыре подсемейства объединяют разнообразных дисорофидов. Евхакопины (sensu Schoch & Sues, 2013) традиционно относились к Cacopinae и включают в себя Cacops, а также среднепермские евразийские таксоны (Anakamacops, Iratusaurus, Kamacops, Zygosaurus).