Кіріспе

Жарық компенсациялық нүктесі (Ic) – фотосинтез жылдамдығы жасушалық тыныс алу жылдамдығына дәл тең болатын жарық қисығындағы жарық қарқыны. Осы нүктеде фотосинтез жолдары арқылы CO2 сіңірілуі, тыныс алу арқылы көмірқышқыл газының шығарылуына тең, ал тыныс алу арқылы O2 сіңірілуі, фотосинтез арқылы оттегінің шығарылуына тең. Компенсация нүктелерінің тұжырымдамасы басқа фотосинтетикалық айнымалыларға да қолданылуы мүмкін, ең маңыздысы – CO2 концентрациясы, яғни CO2 компенсациялық нүктесі (Γ). Күндізгі уақытта жарық қарқыны төмендеуіне байланысты газ алмасудың нөлге тең болатын уақыт аралығы компенсациялық нүкте деп аталады. Ассимиляция тұрғысынан қарағанда, компенсациялық нүктеде көмірқышқыл газының таза сіңірілуі нөлге тең. Жапырақтар фотореспирация және жасушалық тыныс алу арқылы CO2 шығарады, бірақ CO2 фотосинтез арқылы көмірсуларға да айналады. Сондықтан ассимиляция – бұл процестердің жылдамдықтарының айырмасы. Белгілі бір CO2 бөлшектік қысымында (1980 жылғы атмосферада 0,343 гПа) CO2-нің таза сіңірілуі нөлге тең болатын сәулелену болады. Мысалы, таңертең және кешкі уақытта фотосинтез белсенділігі төмендеп, тыныс алу күшейген кезде жарық компенсациялық нүктесі Ic-ке жетуі мүмкін. CO2 концентрациясы фотосинтез және фотореспирация жылдамдықтарына да әсер етеді. CO2 концентрациясы жоғары болғанда фотосинтез үдемелі, ал CO2 концентрациясы төмен болғанда фотореспирация үдемелі болады, бұл белгілі бір сәулелену үшін CO2 компенсациялық нүктесін Γ құрайды.

Жарықпен өтем нүктесі

Жоғарыда анықталғандай, жарық өтемақы нүктесі Ic – көміртегінің таза сіңірілуінің болмауы. Осы нүктеде организмде биомассаның түзілуі де, ыдырауы да жүрмейді. Газдық алмасу да осы кезде нөлдік болады. Ic – таңертеңгі және кешкі сағаттарда қол жеткізілетін нақты мән. Тыныс алу жарыққа қатысты салыстырмалы түрде тұрақты, ал фотосинтез күн сәулесінің қарқындылығына тәуелді.

Тереңдігі

Су өсімдіктері үшін, күнінің көп бөлігінде кез келген тереңдікте жарық деңгейі шамамен тұрақты болған жағдайда, өтемақы нүктесі – суға сіңіп кіретін жарықтың бірдей тепе-теңдік әсерін тудыратын тереңдік.

СО2 компенсациялық нүктесі

СО2 компенсациялық нүктесі (Γ) – фотосинтез жылдамдығы тыныс алу жылдамдығына дәл сәйкес келетін СО2 концентрациясы. Өсімдіктер мен өсімдіктер арасында Γ мәнінде елеулі айырмашылық бар: құрлықтағы өсімдіктерде Γ-нің қалыпты мәні 40–100 мкмоль/моль, ал өсімдіктерде бұл көрсеткіш 3–10 мкмоль/моль төмен. ККМ-і нашар дамыған өсімдіктер, мысалы C2 фотосинтезі, 25 мкмоль/моль аралығындағы мән көрсетуі мүмкін. мкмоль/моль бірлігін СО2-нің паскальдағы жартылай қысымы түрінде де беруге болады; атмосфералық жағдайларда 1 мкмоль/моль = 1 ппм ≈ 0,1 Па. Фотосинтезді модельдеу үшін митохондриялық тыныс алу болмаған жағдайдағы СО2 компенсациялық нүктесі, сондай-ақ СО2 фотокомпенсациялық нүктесі (Γ*), Рубисконың биохимиялық СО2 компенсациялық нүктесі маңыздырақ. Оны толық жапырақтардың изотоптық газ алмасуы арқылы өлшеуге болады немесе Лайск әдісін қолданып, көміртектің қайта бекітілуі болмаған жағдайдағы C* аралық «көрінетін» мәнін түзету арқылы бағалауға болады. С* көміртектің фотореспирация өнімдерінен бекітілуі болмаған жағдайда Γ* шамасына жуық. Өсімдіктерде екі мән де сәйкес келетін мәндерінен төмен. Рефиксация арқылы жұмыс істейтін C2 өсімдіктерінде C* ғана айтарлықтай төмен. Әуе концентрациясын үнемі өзгерту жиі кездеспейтіндіктен, концентрациялық нүктелер көбінесе модельдеу және экстраполяция нәтижесінде алынған теориялық шамалар, бірақ олар осы қолдануларда жақсы қолданылады. Γ және Γ* екеуі де Рубисконың жанама реакциясына байланысты оттегінің жартылай қысымына (p(O2)) сызықтық түрде байланысты. Γ температураға да байланысты, себебі тыныс алу жылдамдығы температураға тәуелді. Бұл сәулеленуге де байланысты, өйткені Rubisco үшін электронды қабылдағыш RuBP (рибулоза 1,5-бисфосфат) өндіру үшін жарық қажет. Қалыпты сәулелену кезінде RuBP көбінесе жеткілікті болады, бірақ сәулелену төмен болғанда RuBP жетіспеуі фотосинтездік белсенділікті төмендетіп, Γ-ға әсер етеді. Жақсы араластырылған су қабаттарында планктон тегіс таралады, бірақ таза өндіріс тек компенсация тереңдігінен жоғарыда ғана пайда болады. Компенсация тереңдігінен төмен органикалық заттардың таза жоғалуы байқалады. Фотосинтез ететін организмдердің жалпы популяциясы жоғалту таза өндірістен асып кетсе, көбейе алмайды. Океандағы фитопланктонның фотосинтез және тыныс алу арасындағы компенсация тереңдігі бірнеше факторларға байланысты болуы керек: беткі жарықтандыру, судың мөлдірлігі, планктонның биологиялық ерекшеліктері және температура. Көрінетін спектрдің көк бөлігі, 455 және 495 нанометр аралығында, компенсация тереңдігінде жарықтың басым бөлігін құрайды. Компенсациялық нүкте тұжырымына қатысты алаңдаушылық – фитопланктон 24 сағат ішінде (компенсациялық тереңдік өлшенетін уақыт аралығы) тұрақты тереңдікте қалады деген болжам, бірақ фитопланктон изопикналдардың қозғалысынан туындаған орын ауыстыруға ұшырайды, олардың қозғалысы ондаған метрге жетеді.