Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Точка компенсации света (Ic) – это интенсивность света на кривой роста, при которой скорость фотосинтеза точно равна скорости клеточного дыхания. В этой точке поглощение CO2 посредством фотосинтетических путей равно выделению углекислого газа при дыхании, а поглощение O2 при дыхании равно выделению кислорода при фотосинтезе. Концепция компенсационных точек в целом может быть применена и к другим фотосинтетическим параметрам, наиболее важным из которых является концентрация CO2 – точка компенсации CO2 (Γ). Интервал времени в светлое время суток, когда интенсивность света низкая, что приводит к нулевому чистому газообмену, называется точкой компенсации. В терминах ассимиляции, в точке компенсации чистая ассимиляция углекислого газа равна нулю. Листья выделяют CO2 в процессе фотореспирации и клеточного дыхания, но CO2 также превращается в углеводы посредством фотосинтеза. Таким образом, ассимиляция – это разница между скоростями этих процессов. При заданном парциальном давлении CO2 (0,343 гПа в атмосфере 1980 года) существует определенное облучение, при котором чистая ассимиляция CO2 равна нулю. Например, ранним утром и поздним вечером точка компенсации света Ic может быть достигнута, поскольку фотосинтетическая активность снижается, а дыхание увеличивается. Концентрация CO2 также влияет на скорость фотосинтеза и фотореспирации. Более высокие концентрации CO2 благоприятствуют фотосинтезу, в то время как низкие концентрации CO2 благоприятствуют фотореспирации, определяя точку компенсации CO2 Γ для данного уровня облучения.
The light compensation point (Ic) is the light intensity on the light curve where the rate of photosynthesis exactly matches the rate of cellular respiration. At this point, the uptake of CO2 through photosynthetic pathways is equal to the respiratory release of carbon dioxide, and the uptake of O2 by respiration is equal to the photosynthetic release of oxygen. The concept of compensation points in general may be applied to other photosynthetic variables, the most important being that of CO2 concentration – CO2 compensation point (Γ). Interval of time in day time when light intensity is low due to which net gaseous exchange is zero is called as compensation point. In assimilation terms, at the compensation point, the net carbon dioxide assimilation is zero. Leaves release CO2 by photorespiration and cellular respiration, but CO2 is also converted into carbohydrate by photosynthesis. Assimilation is therefore the difference in the rate of these processes. At a given partial pressure of CO2 (0.343 hPa in 1980 atmosphere), there is an irradiation at which the net assimilation of CO2 is zero. For instance, in the early morning and late evenings, the light compensation point Ic may be reached as photosynthetic activity decreases and respiration increases. The concentration of CO2 also affects the rates of photosynthesis and photorespiration. Higher CO2 concentrations favour photosynthesis whereas low CO2 concentrations favor photorespiration, producing a CO2 compensation point Γ for a given irradiation.
Точка компенсации света
Как определено выше, точка компенсации света Ic – это момент, когда нет чистого поглощения углерода. В этой точке организм не потребляет и не накапливает биомассу. Чистый газообмен также равен нулю в этот момент. Ic – это практическое значение, которое может достигаться ранним утром и поздним вечером. Дыхание относительно постоянно вне зависимости от освещения, в то время как фотосинтез зависит от интенсивности солнечного света.
As defined above, the light compensation point Ic is when no net carbon assimilation occurs. At this point, the organism is neither consuming nor building biomass. The net gaseous exchange is also zero at this point. Ic is a practical value that can be reached during early mornings and early evenings. Respiration is relatively constant with regard to light, whereas photosynthesis depends on the intensity of sunlight.
Глубина
Для водных растений, у которых уровень освещенности на определенной глубине остается примерно постоянным в течение большей части дня, точкой компенсации является глубина, на которой свет, проникающий в воду, создает равновесный эффект.
For aquatic plants where the level of light at any given depth is roughly constant for most of the day, the compensation point is the depth at which light penetrating the water creates the same balanced effect.
Точка компенсации CO2
Компенсационная точка CO2 (Γ) – это концентрация CO2, при которой скорость фотосинтеза точно соответствует скорости дыхания. Существует значительная разница в Γ между растениями C3 и C4: на суше типичное значение для Γ у растений C3 колеблется от 40 до 100 мкмоль/моль, в то время как у растений C4 значения ниже – от 3 до 10 мкмоль/моль. Растения со слабой карбоксилирующей системой (CCM), такие как растения с фотосинтезом типа C2, могут демонстрировать промежуточное значение в 25 мкмоль/моль. Единицу измерения мкмоль/моль можно также выразить как парциальное давление CO2 в паскалях; для атмосферных условий 1 мкмоль/моль = 1 ppm ≈ 0,1 Па. Для моделирования фотосинтеза более важной переменной является компенсационная точка CO2 в отсутствие митохондриального дыхания, также известная как фотокомпенсационная точка CO2 (Γ*), или биохимическая компенсационная точка CO2 Рубиско. Её можно измерить с помощью газообмена изотопами целого листа или оценить методом Лайска, используя промежуточное "кажущееся" значение C* с поправкой. C* приближает Γ* в отсутствие рефиксации углерода, то есть фиксации углерода из продуктов фотодыхания. У растений C3 оба значения ниже, чем у растений C4. У растений C2, использующих рефиксацию, значительно ниже только C*. Поскольку пока не распространена практика регулярного изменения концентрации CO2 в воздухе, точки концентрации в основном теоретические, выведенные из моделирования и экстраполяции, хотя они хорошо подтверждаются в этих приложениях. И Γ, и Γ* линейно связаны с парциальным давлением кислорода (p(O2)) из-за побочной реакции Рубиско. Γ также связана с температурой из-за температурной зависимости скорости дыхания. Она также связана с освещенностью, поскольку для образования RuBP (рибулозо-1,5-бисфосфата), акцептора электронов для Рубиско, необходим свет. При нормальной освещенности RuBP почти всегда достаточно; но при низкой освещенности недостаток RuBP снижает фотосинтетическую активность и, следовательно, влияет на Γ. В хорошо перемешанных водных колоннах планктон распределен равномерно, но чистая продукция происходит только выше глубины компенсации. Ниже глубины компенсации наблюдается чистая потеря органического вещества. Общая популяция фотосинтезирующих организмов не может увеличиваться, если потеря превышает чистую продукцию. Глубина компенсации между фотосинтезом и дыханием фитопланктона в океане должна зависеть от ряда факторов: освещенности на поверхности, прозрачности воды, биологических характеристик присутствующего планктона и температуры. Синяя часть видимого спектра, в диапазоне от 455 до 495 нанометров, преобладает в свете на глубине компенсации. Опасение относительно концепции точки компенсации заключается в том, что предполагается, что фитопланктон остается на фиксированной глубине в течение 24-часового периода (временной интервал, в течение которого измеряется глубина компенсации), однако фитопланктон подвергается перемещению из-за движения изопикналий, перемещающих его на десятки метров.
The CO2 compensation point (Γ) is the CO2 concentration at which the rate of photosynthesis exactly matches the rate of respiration. There is a significant difference in Γ between plants and plants: on land, the typical value for Γ in a plant ranges from 40–100 μmol/mol, while in plants the values are lower at 3–10 μmol/mol. Plants with a weaker CCM, such as C2 photosynthesis, may display an intermediate value at 25 μmol/mol. The μmol/mol unit may alternatively be expressed as the partial pressure of CO2 in pascals; for atmospheric conditions, 1μmol/mol = 1 ppm ≈ 0.1 Pa. For modeling of photosynthesis, the more important variable is the CO2 compensation point in the absence of mitochondrial respiration, also known as the CO2 photocompensation point (Γ*), the biochemical CO2 compensation point of Rubisco. It may be measured by whole leaf isotopic gas exchange, or be estimated in the Laisk method using an intermediate "apparent" value of C* with correction. C* approximates Γ* in the absence of carbon refixation, i. e. carbon fixation from photorespiration products. In plants, both values are lower than their counterparts. In C2 plants that operate by refixation, only C* is significantly lower. As it is not yet common to routinely change the concentration of air, the concentration points are largely theoretical derived from modeling and extrapolation, though they do hold up well in these applications. Both Γ and Γ* are linearly related to the partial pressure of oxygen (p(O2)) due to the side reaction of Rubisco. Γ is also related to temperature due to the temperature dependence of respiration rates. It is also related to irradiation, as light is required to produce RuBP (ribulose 1,5 bisphosphate), the electron acceptor for Rubisco. At normal irradiation, there would almost always be enough RuBP; but at low irradiation, lack of RuBP decreases the photosynthetic activity and therefore affects Γ. In well mixed water columns plankton are evenly distributed, but a net production only occurs above the compensation depth. Below the compensation depth there is a net loss of organic matter. The total population of photosynthetic organisms cannot increase if the loss exceeds the net production. The compensation depth between photosynthesis and respiration of phytoplankton in the ocean must be dependent on some factors: the illumination at the surface, the transparency of the water, the biological character of the plankton present, and the temperature. The blue portion of the visible spectrum, between 455 and 495 nanometers, dominates light at the compensation depth. A concern regarding the concept of the compensation point is it assumes that phytoplankton remain at a fixed depth throughout a 24 hour period (time frame in which compensation depth is measured), but phytoplankton experience displacement due to isopycnals moving them tens of meters.