Дикейя дадантии: өсімдік патогенді бактериясы

Кіріспе

Ауру тудыратын грам-теріс бактерия

Dickeya dadantii – Pectobacteriaceae тұқымдасына жататын грам-теріс бактерия. Бұрын Erwinia chrysanthemi деп аталған, бірақ 2005 жылы Dickeya dadantii деп қайта жіктелді. Осы тұқымдастың мүшелері факультативті анаэробтар, қантты сүт қышқылына айналдыруға қабілетті, нитрат редуктазасы бар, бірақ оксидазалары жоқ. Көптеген клиникалық патогендер Enterobacterales тобына жатса да, осы отбасының көп бөлігі өсімдік патогендері болып табылады. D. dadantii – қозғалмалы, спора түзбайтын, дөңгелек ұштары бар түзу таяқша тәрізді жасуша, ол Dickeya туысының басқа мүшелеріне ұқсас. Жасушалардың мөлшері 0,8-ден 3,2 мкм-ге дейін, ені 0,5-тен 0,8 мкм-ге дейін жетеді және көптеген қамшылармен (перитрихоздық) қоршалған. D. dadantii өсімдік жасуша қабырғасының материалдарын жұмсарта алатын және ыдырата алатын көптеген пектиназаларды қамтиды. Өсімдіктің осы ашық бөлігі бактериялардың өсуіне көмектесетін қоректік заттарды шығарады. Көбінесе зардап шегетін өсімдіктерге картоп түйнектері, көкөністердің жуаздары және әсемдік дақылдары жатады.

Симптомдары

D. dadantii – фитопатогенді бактерия, көптеген қожалық өсімдіктерде, соның ішінде экономикалық маңызы бар өсімдіктерде жұмсақ шіру ауруларын тудырады. Ауруға шалдыққан өсімдіктерде әртүрлі белгілер байқалады, мысалы: қурап кету, өсудің тежелуі және сабаулардың түсінің өзгеруі. Алғашқы белгілері – инфекция ошағында суға толып, зақымданған тіндер, бірте-бірте кеңейіп бара жатқан хлорозданған жапырақтар және тіндерде тургордың жоғалтылуы. D. dadantii колонизациясының қарқындылығы аурудың ауырлығына және зақымдану деңгейіне байланысты. Патоген өсімдік жасуша қабырғасының полисахаридтерін ыдыратуға жауапты көптеген пектиназалардың арқасында қожалық тіндерге сәтті енеді. Жасуша қабырғасы бұзылғаннан кейін жасуша құрылымы күйрейді, бұл жасуша мацерациясына алып келіп, ерекше "суға толып, шіріген" көрініс береді. D. dadantii көбінесе жұқтырған жәндіктерден, көкөністерден немесе қоныс аударатын өсімдік қалдықтарынан пайда болады. Дегенмен, бактериялар инфекциясыз топырақ пен басқа да өсімдіктерде тіршілік ете алады. D. dadantii бактериясының топырақта өсімдік патогені ретінде тіршілік ету қабілеті, бактерияның сапрофиттік немесе патогендік болуын бақылайтын қоршаған орта факторларына жауап ретіндегі вирулентті гендермен реттеледі. D. dadantii вирулентті болғанда, негізінен гидатодалар мен жаралар арқылы, жасмонаттардың көмегімен еніп, пектикалық ферменттерді пайдаланып паренхималық тіндерді тез ыдыратады. D. dadantii өсімдік жасуша қабырғасын ыдыратуға жауапты көптеген пектиназаларды өндіреді. Жасуша қабырғасы ыдырап, жасушаның ішкі құрамына қол жеткізілгеннен кейін, D. dadantii ашыту жолы арқылы глюкозаны метаболизмдейді. Өсімдікке енгеннен кейін колонизация – күрделі процесс, ол сәтті инфекция үшін көптеген қосымша факторларды қажет етеді. Бұл факторларға: целлюлазалар, темірді сіңіру, Hrp III типті секреция жүйесі, экзополисахаридтер, қозғалмалылық және өсімдіктің қорғаныс механизмдеріне қарсы тұруға қатысты ақуыздар жатады. Өсімдіктің қорғаныс механизміне мысал ретінде қорғаныш қабатын, мысалы, пробка қабатын жасауды келтіруге болады. Алайда, ларвалар инфекцияны таратқанда, өсімдік пробка қабатын жасағаннан кейін оны тез жеп қояды. Сондықтан, қорғаныш пробка қабаты тиімді қорғаныс механизмі болып табылмайды. Бактериялар өсімдік ішінде таралып, көбейеді, жасушааралық кеңістіктерде, күйреген жасушалардың ішінде және ксилемада қозғалады. Бактериялардың саны артып, қожалар бактериялардың таралуы арқылы жұғады: жұқтырған өсімдіктерден, жәндіктерден су шашырату, ластанған құралдарды, қолғаптарды және техниканы пайдалану, сондай-ақ өсірілген дақылдарды немесе тұқымдарды дұрыс сақтамау сияқты агротехникалық шаралар. D. dadantii қолайлы экологиялық жағдайлар болғанда жыл бойы проблема тудыруы мүмкін. Ол жылыжайларда, үй ішіндегі және тропикалық аймақтардағы жоғары температура мен ылғалдылықта өсетін өсімдіктерге жұқтыра алады. Жоғары ендіктерде инфекциялар көбінесе ыстық және ылғалды жаз айларында болады.

D. dadantii is phytopathogenic bacterium causing soft rot diseases on many host plants including some which are economically important. Diseased plants will display a variety of symptoms including: wilting, stunting and vascular discoloration of the stems. Early symptoms include water soaked lesions at the site of infection, gradually expanding chlorotic leaves and loss of turgor in tissues. The intensity of D. dadantii colonization relates to the amount of disease and degree of damage. The pathogen is very successful at infiltrating host tissues due to the many pectinases responsible for disassembly of plant cell wall polysaccharides. Once the cell wall is degraded cellular structure collapses and this cell maceration gives a characteristic "water soaked" or rotted appearance. D. dadantii typically originates from infected insects, vegetables or host plant residues. However, the bacteria are also able to survive in soils and other plants without infection. The ability of D. dadantii to live in the soil as a plant pathogen is regulated by virulence genes in response to environmental factors that control whether the bacterium is saprophytic or pathogenic. When D. dadantii is virulent it enters primarily through hydathodes and wounds, with the assistance of jasmonates, where the bacteria rapidly breakdown the parenchymatous tissues with the use of pectic enzymes. D. dadantii produces many pectinases that are responsible for disassembly of the plant cell wall. After the cell wall is degraded, and the contents of the cell are accessed, D. dadantii catabolizes glucose by a fermentation pathway. After the plant has been accessed, colonization is a complicated process that requires many additional factors for successful infection. These factors include: “cellulases, iron assimilation, a Hrp type III secretion system, exopolysaccharides, motility, and proteins involved in resistance against plant defense mechanisms”. An example of a plant defense mechanism is to produce a defensive barrier, such as a cork layer. However, when the infection is spread by larvae, the cork layer is eaten as quickly as it is made by the plant. Consequently, the protective cork layer is an ineffective protection mechanism. The bacteria continue to spread and multiply throughout the plant, moving in the intercellular spaces, within collapsed cells and the xylem. As the bacteria grow in numbers, additional hosts are infected through the spread of bacteria by: splashing water from infected plants, insects, and cultural practices including the use of contaminated tools, gloves and machinery and improper storage of cultivated crops or seeds. D. dadantii can be a problem year round, given the right environmental conditions exist. It is able to infect plants in greenhouses, indoor interiorscapes and tropical areas where temperatures and humidity remains high. At higher latitudes, infections are mainly during the hot and humid summer months.

Қоршаған орта

D. dadantii – су арқылы жұқтырылатын, жұқтырған өсімдіктерден немесе қайта пайдаланылған суару суынан, жәндіктерден, сондай-ақ зақымдалған құралдар мен жабдықтарды қолдану, немесе жұқтырылған заттарды құрайтын көкөністер мен тұқымдарды дұрыс сақтамау сияқты мәдени амалдар арқылы таралатын патоген. Жәндіктер – патогеннің таралуының маңызды векторы. Жәндіктер бактерияларды сыртқы және ішкі жағынан тасымалдай алады және әдетте бактериядан зардап шекпейді. Алайда, D. dadantii-нің жәндіктерде патоген ретіндегі зерттеулері жалғасуда. Астық құрттары жұқтырған өсімдіктен патогенді жұқтыра алады және Bacillus thuringiensis сияқты әрекет ету механизмімен қырылады. Аурудың дамуы үшін ең маңызды фактор – жоғары ылғалдылық және 71–93°F (22–34°C) температурасынан тұратын қоршаған орта факторлары. Жылыжайларда D. dadantii қоныс тегі бар немесе жоқ, топырақ араластырғыш ортада бір жыл немесе одан да көп, ал қоныс тегі бар немесе жоқ өсімдіктердің жапырақтарында 5–6 айға дейін тірі қалуы мүмкін. Жұмсақ шірудің пайда болуы бактериялық аурудың белгісі болуы мүмкін. Дегенмен, көптеген басқа организмдер мен өсімдік аурулары әртүрлі жұмсақ шірулер немесе қара дақтар түрінде көрінеді. Емдеу және бақылау шараларын жүзеге асыру үшін дұрыс анықтау маңызды. Сондықтан, Дикея түрлерін өсіру және D. dadantii-ді оқшаулау немесе анықтау үшін дифференциалды орта қолданылады. Тайваньдағы Фу Джен католик университетінің ғалымдары D. dadantii-ді басқа түрлерден ажырататын ортаны жасады. Бұл NGM ортасы қоректік агар (NA) және глицерин ортасынан, MnCl2:4H2O қосылғаннан тұрады. Бұл ортаны дайындау үшін 23 г қоректік агар, 10 мл глицерин (1% v/v) және 0,4 г MnCl2:4H2O (2 мМ) 1,0 литр суға араластырыңыз. Бұл ортаның pH 6,5 екеніне және ашық қоңыр түсті негізгі түсіне назар аударыңыз. Қазіргі уақытта D. dadantii-ге қарсы тиімді химиялық бақылау шаралары жоқ. Ең маңызды амалдар – материалдарды дұрыс санитарлық тазалау, жұқтырылған материалдарды жою және ауруға қолайлы жағдайлардан аулақ болу арқылы аурудың таралуын азайту. Ауруды басқаруда ең маңыздысы – оны жою, өйткені D. dadantii вегетативтік жолмен көбейтілген тіндер арқылы симптомсыз таралуы мүмкін. Сондықтан, аурудан таза екені расталған көшеттерді пайдалану маңызды. Орхидеялар үшін биологиялық бақылау бойынша зерттеулер жүргізілуде. D. dadantii коммерциялық құнды Phalaenopsis орхидеяларында зерттелді. Дикейя spp. тудырған жұмсақ шіру аурулары орхидея өсірудегі ең зиянды аурулардың бірі болып табылады. Орхидея өсірушілер өсімдіктердің өсуіне қолайлы жағдайларды жасау үшін қоршаған ортаны бақылау әдістерін қолданады, сонымен қатар патогендердің өсуін азайтады. Ылғалдылықты және ауа ағынын дұрыс бақылау, таза, жоғары сапалы суды пайдалану, температура мен жарық реттелген жағдайда аурудың алдын алу үшін ең көп қолданылатын әдістер болып табылады. D. dadantii-ге қарсы басқа биологиялық бақылауларға микориза және трансгендік ақуыздар деп аталатын симбиоздық саңырауқұлақтар жатады. Ферредоксинді кодтайтын тәтті бұрыштың гендері мен дефензиннің көшірілуі Phalaenopsis орхидеяларында D. dadantii ауруын азайтатыны көрсетілді.

D. dadantii is a pathogen that is spread through water with the splashing of water from infected plants or recycled irrigation water, insects and cultural practices, such as using contaminated tools and machinery or improper storage of vegetables or seeds with infected substances. Insects are an important vector for movement of the pathogen. Insects are able to carry the bacteria externally and internally and are normally unharmed by the bacteria. However, there is continued research in the area of D. dadantii as an insect pathogen to aphids. The pea aphid is able to contract the pathogen from an infected plant and is destroyed in a mode of action similar to Bacillus thuringiensis The most important factor to disease development is environmental factors consisting of high humidity and temperatures of 71° to 93 °F (22° to 34 °C). In greenhouses, D. dadantii can survive in potting media with or without a host plant for a year or more and in the leaves of host or nonhost plants for 5 to 6 months. The presence of a soft rot may be an indication of a bacterial disease. However, many other organisms and plant disorders may appear as various soft rot or black lesions. Proper identification is important for treatment and control measures. Thus a differential media is used to culture Dickeya species and isolate or identify D. dadantii. Researchers at Fu Jen Catholic University in Taiwan developed a medium that differentiates D. dadantii from other species. This NGM medium contains nutrient agar (NA) and glycerol medium supplemented with MnCl2 :4H2O. To make this media, mix 23 g of nutrient agar, 10 ml glycerol (1% v/v), and 0.4 g MnCl2:4H2O (2 mM) to 1.0 liter of water. Note the pH of this media is 6.5 and it has a light brown base color. Currently there are no effective chemical controls for D. dadantii. The most important practices involve lowering the prevalence of disease by proper sanitation of materials, exclusion of infected materials, and avoiding environments conducive to disease. Most important to disease management is exclusion because D. dadantii can move through vegetatively propagated tissues asymptomatically. Therefore, it is important to have certified disease free stock. Some promising biological control research is being done for orchid species. D. dadantii has been studied in commercially valuable Phalaenopsis orchids. Soft rot diseases caused by Dickeya spp is one of the most devastating diseases in orchid production. Orchid growers have used environmental controls to provide the optimum growth conditions for the plants while minimizing the cultivation of the pathogens. Proper control of humidity and air movement combined with clean, high quality water, in a temperature and light regulated facility are the most commonly employed methods for disease prevention. Other biological controls of D. dadantii include symbiotic fungi known as mycorrhiza and possibly transgenic proteins. Transfer of sweet pepper genes coding for ferredoxin like protein and defensin was shown to reduce D. dadantii disease in Phalaenopsis orchids under cultivation.

Маңыздылық

D. dadantii бактериялық жұмсақ шіру ауруларымен көптеген жапырақты өсімдіктердің, гүлді өсімдіктердің және көптеген көкөністердің көпшілігімен байланысты. Ол картоп, банан және ананас сияқты көптеген экономикалық дақылдар үшін, сондай-ақ сәндік үй өсімдіктері үшін маңызды патоген болып табылады. Патогеннің маңызды теріс салдарынан басқа, D. dadantii өзінің пайдалы қасиеттері үшін де қолданылады. Оның ең құнды үлесі – аспарагиназа ферменті, ол жедел лимфобласттық лейкемияны (ALL) және Ходжкин емес лимфоманы емдеу үшін басқа химиялық терапиялық препараттармен бірге қолданылады, әсіресе Е. coli-ден алынған аспарагиназа Elspar немесе пегаспаргазаға (Oncaspar) аллергиялық реакция берген науқастарда. Сонымен қатар, үкімет тарапынан жаңаруға жарамды отын ресурстарын арттыруға бағытталған күшті күш-жігердің нәтижесінде, D. dadantii этанол отынын өндіруде пайдалану үшін және оның жасуша қабырғаларын және пектиндерді ферменттеу және ыдырату қабілеті E. coli-ге балама ретінде зерттелуде. Е. coli-дей тиімді болмаса да, D. dadantii-ден алынған кейбір гендер генетикалық инженерия арқылы E. coli-ге қосылды, бұл E. coli-ге пектиннің ыдырауына мүмкіндік берді.