Кіріспе

Қырықжапырақтар класы

Bryopsida класы – қырықжапырақтардың ең ірі класын құрайды, барлық қырықжапырақ түрлерінің 95% осы класта кездеседі. Оған бүкіл әлемде кең таралған шамамен 11 500 түрі кіреді. Бұл топтың ерекшелігі – артродонтты тістері бар споралық қапшықтарымен ерекшеленеді; тістер бір-бірінен бөлек және қапшықтың ашылуына бекітілген жерінде буынды болады. Осының салдарынан Bryopsida класындағы қырықжапырақтарды көбінесе «буынды тісті» немесе «артродонтты» қырықжапырақтар деп атайды. Бұл тістер қапшықтың қақпағы түскен кезде көрінеді. Басқа қырықжапырақтар тобында қапшық неметоднтты болып, қақпағымен бірге болады, немесе қақпақсыз және тіссіз жарылады.

Морфологиялық топтар

Bryopsida үш топқа бөлінеді: акрокарптық (қауырсын тәрізді), плеврокарптық (жанама жемісті) және кладокарптық (таралатын) мүктер. Бұл перихеция мен спорофиттердің орналасуына негізделген. Акрокарптар көбінесе тік өсумен және аз немесе ешқандай тармақталмаумен сипатталады. Тармақталу көбінесе симподиалды болып келеді, ал бұтақтар пайда болған жердегі негізгі сабаққа ұқсас. Перихецияның төменгі бұтақтары субфлоральды жаңарулар деп аталады. Плеврокарптар көбінесе төселген сабақ жүйесімен және кең жақты тармақтанумен сипатталады. Негізгі сабақ шексіз өседі және бұтақтары өзгеше болуы мүмкін. Плеврокарптардағы перихециялар өте қысқарған, түбі ісіңкі жақтық бұтақтардың ұштарында пайда болады, олар вегетативті бұтақтардан морфологиялық тұрғыдан ерекшеленеді. Кладокарптар – перихецияларды арнайы емес жаңа бұтақтардың ұштарында түзілетін мүктер. Мұндай бұтақтар өздері де тармақталуға қабілетті. Акрокарптар, плеврокарптар және кладокарптар әдетте әртүрлі тармақтануға ие болғанымен, топтарды анықтайтын перихецияның морфологиясы болып табылады.

Капсула құрылымы

Bryopsida класында капсуланың (спорангиум) құрылымы және оның даму үлгісі шыбын-шіркей отбасыларын жіктеу және анықтау үшін өте пайдалы. Көптеген Bryopsida қақпағы бар капсула (операкулум) шығарады, ол ішіндегі споралар пісіп, таралуға дайын болған кезде түседі. Осылайша ашылған тесік стома (яғни "ауыз") деп аталады және оны бір немесе екі перистома қоршап тұрады. Перистома – бұл ерекше қалың жасуша қабырғаларының қалдықтарынан құралған үшбұрышты "тістер" сақинасы. Бір перистомада әдетте 16 мұндай тіс болады, ал Bryopsida-да тістер бір-бірінен бөлек болып, стоманы жабу үшін ішке бүгіліп, стоманы ашу үшін сыртқа бүгіледі. Мұндай тістердің байланысы артродонтоз деп аталады. Артродонтоз перистомаларының негізгі екі түрі бар. Бірінші түрі – гаплолепидті, ол 16 тістен тұратын бір шеңберден тұрады. Перистоманың бұл түрі Dicranidae подкласына тән. Екінші түрі – Bryidae, Funariidae және Timmiidae подкластарында кездесетін диплолепидті перистома. Бұл түрінде екі тіс сақинасы болады: ішкі эндостома (эндоперистоманың қысқартылған түрі) және экзостома. Эндостома – нәзік мембрана, ал оның тістері экзостома тістері арасында орналасқан. Bryopsida-да капсулаларында перистомасы жоқ кейбір шыбын-шіркейлер де бар. Бұл шыбын-шіркейлер капсула дамуындағы жасушалық бөлінудің сол үлгісінен өтеді, бірақ тістер толық дамымайды.

Филогения

Новиков пен Барабш Краснидің 2015 жылғы жұмысына, Коул, Хилгер және Гоффинеттің 2021 жылғы, Федосов және авторлар тобының 2016 жылғы, Игнатов, Федосов пен Федорованың 2016 жылғы еңбектеріне негізделген тәртіп деңгейіне дейінгі толық филогенез.