Кіріспе

Homo sapiens-те кездесетін сүтқоректілер ақуызы.

Сепараза, сондай-ақ сепарарин деп те аталады, анафазаны когезиннің гидролизі арқылы іске қосатын цистеин протеазасы болып табылады. Когезин – анафазаның бастапқы кезеңінде әпкелері хроматидтерді байланыстыруға жауапты ақуыз. Адамдарда сепарарин ESPL1 генімен кодталады.

Тарих

S. cerevisiae-да сепараза esp1 генімен кодталады. Esp1 1998 жылы Ким Насмит және оның әріптестері тапқан болатын. 2021 жылы Женева университетінің ғалымдары криоэлектрондық микроскопияны пайдаланып, секюринмен немесе CDK1 циклин B1 CKS1 кешеніндегі адам сепаразасының құрылымын анықтады.

Функция

Анафаза алдында бауырлас хроматидтер арасындағы тұрақты байланыс және анафаза кезінде олардың уақытылы ажырауы жасушаның бөлінуі және хромосомалық мұрагерлік үшін өте маңызды. Омыртқалы жануарларда бауырлас хроматидтердің байланысы екі қадамда, әртүрлі механизмдер арқылы жүзеге асады. Бірінші қадам – когезин кешеніндегі STAG1 немесе STAG2 фосфорилирленуін қамтиды. Екінші қадам – сепараза ферменті арқылы SCC1 (RAD21) когезин суббөлігінің кесілуі, бұл бауырлас хроматидтердің толық ажырауын бастайды. S. cerevisiae-да Esp1 ESP1 генімен кодталады және Pds1 секюринімен реттеледі. Екі бауырлас хроматид анафазаның басталуына дейін когезин кешенімен байланысып тұрады, содан кейін митоздық шпінделі екі бауырлас хроматидті бөліп, әрбір екі қыз жасушаға тең мөлшерде бауырлас хроматидтерді қалдырады. Бауырлас хроматидтерді біріктіріп, олардың ертерек ажырауына жол бермейтін ақуыздар когезин ақуыздар отбасының құрамына кіреді. Бауырлас хроматидтердің байланысын қамтамасыз ететін маңызды когезин ақуыздарының бірі – Scc1. Esp1 – сепараза ферменті, ол Scc1 (RAD21) когезин суббөлігін кесіп, митоз кезінде анафазаның басталуында бауырлас хроматидтердің ажырауын қамтамасыз етеді. Жасуша бөлінбей тұрғанда, сепаразаның когезинді кесуіне секюринмен байланысы немесе циклин-зависимая киназа (CDK) кешенінің сепаразадағы белгілі бір серин қалдығын фосфорилирлеуі арқылы жол берілмейді. Сепаразаның фосфорилирленуі CDK1-циклин B1 кешенімен тұрақты байланысқа әкеледі. Securin немесе CDK1-циклин B байланысы өзара қосылмайды. Екі кешенде де сепаразаның катализдік орында және жақын орналасқан байланыс орындарында субстраттармен байланысын бұғаттайтын псевдосубстрат мотивтері тежеушілік әсер етеді. Алайда, секюрин өзінің псевдосубстрат мотивтері арқылы субстраттармен байланыстың алдын кеседі, ал CDK1-циклин B кешені сепаразаның икемді циклдеріндегі псевдосубстрат мотивтерін қатаңдату арқылы сепаразаны тежейді, нәтижесінде сепаразаның протеолитикалық активтілігі өзін-өзі тежеуге ұшырайды. Сонымен қатар, Cdc14 секюринді дефосфорилирлейтіні анықталды, осылайша оның ыдырауға ұшырау үшін субстрат ретінде тиімділігі артады. Бұл оң кері байланыс циклының болуы анафазаға «қосқыш» сияқты мінез-құлық берудің мүмкін механизмін ұсынады.