Кіріспе
Алдыңғы ми бөлігінің медиалды бетінің төменгі, артқы бөлігіндегі аймақ.
Септалды аймақ (медиалды иіс сезу аймағы), латеральды септум және медиалды септумнан тұрады, алдыңғы ми бөлігінің медиалды бетінің төменгі, артқы бөлігінде орналасқан және жақын орналасқан септум пеллюцидуммен байланысты. Септалды ядролар осы аймақта орналасқан. Септалды ядролар орташа мөлшерлі нейрондардан құралған, олар дорсальды, вентральды, медиальды және қаудальды топтарға жіктеледі. Септалды ядролар иіс сезу шарларынан, гиппокамптан, амигдаладан, гипоталамустан, орта мидан, габенуладан, цингулятты гирустан және таламустан өзара байланыстарды алады. Септалды ядролар гиппокамптың тета-ритмін қалыптастыруда маңызды рөл атқарады. Септалды аймақ (медиалды иіс сезу аймағы) иіс сезу сезімімен байланысы жоқ, бірақ жануарларда ләззат аймағы деп есептеледі. Септалды ядролар ядролық аккумбенспен бірге сыйақы және нығайтуда рөл атқарады. 1950 жылдары Олдс және Милнер осы аймаққа электродтар имплантацияланған егеуқырлар өздігінен қайта-қайта стимуляция жасайтынын көрсетті (мысалы, нейрондарды стимуляциялайтын электр тогын алу үшін таяқшаны басу). Адамдардың септалды аймағындағы тәжірибелер 1960 жылдан бері жүргізіліп келеді.
Байланыстар
Септал аймақ алдыңғы ми бөлігінің төменгі артқы жағында орналасқан. Септал аймақ жақын орналасқан septum pellucidum-ды білдіреді. Ол corpus callosum-ның астында және lamina terminalis-тің алдында орналасқан. Lamina terminalis – оптикалық шиазма мен алдыңғы комиссураны байланыстыратын сұр заттың қабаты. Септалық аймақтағы септалық ядролар гиппокамптың тета ырғағын қалыптастыру үшін өте маңызды. Дорсальді септум жақтық преоптикалық аймаққа, жақтық гипоталамусқа, перивентрикулярлық гипоталамусқа және орталық таламусқа проекция жасайды. Септумның ішкі жартысынан шығатын талшықтар топографиялық түрде гиппокамп формациясына, таламусқа, гипоталамусқа және мидың орталық бөлігіне дейін созылады. Атап айтқанда, Броканың диагональды жолағының тік бөлігіндегі орта сызықта орналасқан нейрондар арқалық форникс арқылы арқалық гиппокамптың барлық CA өрістеріне және іргелес суббикулярлық қабықшаға проекция жасайды. Бұл аймақтың басқа талшықтары stria medullaris арқылы медиалдық және латеральді хабенулярлық ядроларға, таламустың паратениалдық және антеромедиалдық ядроларына, ал медиалдық алдыңғы ми шоғыры арқылы медиалдық сүтқоректік ядроның артқы бөлігіне дейін проекция жасайды. Интермедиолатеральді септумдағы жасушалар сондай-ақ фимбрияның латеральді бөлігі арқылы вентральді гиппокамптың барлық CA өрістеріне және іргелес суббикулярлық және энторинальді қабықшаларға проекция жасайды. Бұл жасушалар сондай-ақ stria medullaris арқылы латеральді хабенулярлық ядроға және медиодорсальді таламикалық ядроға талшықтар жібереді. Бұл жасушалардан шығатын басқа аксондар медиалдық алдыңғы ми шоғыры арқылы төмен түсіп, интерпедункулярлық ядроның арқалық бөлігінде аяқталады. Латеральді септум – гиппокамптың CA3-тен вентральді тегментальді аймаққа байланыстарды жіберетін релелік орталық. Бұл байланыстар сыйақы сигналдарын олар пайда болған контекстпен байланыстыруға көмектеседі. Вентральді септумның ең латеральді бөлігіндегі (яғни алдыңғы комиссураның төсек ядросы) талшықтар stria terminalis арқылы вентральді суббикулумға проекция жасайды. Сонымен қатар, диагональды жолақтың көлденең бөлігінде орналасқан жасушалар медиалдық сүтқоректік ядроның, вентральді тегментальді аймақтың және амигдаланың артқы бөлігіне көптеп проекция жасайды.
in generating the theta rhythm of the hippocampus. The dorsal septum projects to the lateral preoptic area, lateral hypothalamus, periventricular hypothalamus and midline thalamus. Fibers from the ventral half of the septum project topographically to the hippocampal formation, thalamus, hypothalamus and midbrain. Specifically, neurons located along the midline in the vertical limb of the diagonal band of Broca project through the dorsal fornix to all CA fields of the dorsal hippocampus and adjacent subicular cortex. Other fibers from this region project through the stria medullaris to the medial and lateral habenular nuclei, the paratenial and anteromedial nucleus of the thalamus, and through the medial forebrain bundle to the pars posterior of the medial mammillary nucleus. Cells located in the intermediolateral septum also project through the lateral part of the fimbria to all CA fields of the ventral hippocampus and adjacent subicular and entorhinal cortices. These cells also send fibers through the stria medullaris to the lateral habenular nucleus and mediodorsal thalamic nucleus. Other axons arising from these cells descend through the medial forebrain bundle to terminate in a region dorsal to the interpeduncular nucleus. The lateral septum is a relay center for connections from the CA3 of the hippocampus to the ventral tegmental area. These connections help link reward signals with the context in which they occur. Fibers from the most lateral part of the ventral septum (i. e., bed nucleus of the anterior commissure) project through the stria terminalis to the ventral subiculum. In addition, cells located in the horizontal limb of the diagonal band project massively to the pars posterior of the medial mammillary nucleus, the ventral tegmental area, and amygdala.
Бүйірлік септум және қозғалыс және сыйақы
Жақсылық септумі эмоциялық, мотивациялық және кеңістіктік мінез-құлық сияқты түрлі функцияларға қатысады. Гиппокамп пен мақсатқа бағытталған мінез-құлықты қамтамасыз ететін, мысалы, вентральды тегментальді аймақ сияқты басқа аймақтар арасындағы өзара әрекеттесуді LS реттеуге қабілді деген болжам бар. LS нейрондарының белсенділігі жылдамдық пен үдеу және кеңістіктегі орналасумен өзгертіледі, сондай-ақ бұл белсенділік сыйақы мен жағдайға да байланысты. Осыған байланысты, жақсылық септумі мотивация мен сыйақыға қатысты қоршаған ортаның жағдайын бағалауға қозғалысты қосуы мүмкін.
Бүйірлік септум және репродукция
Тәжірибелер көрсеткендей, еркек егеуқұйрықтардың бүйірлік септумына тікелей енгізілген тестостерон және дигидротестостерон сарысудағы ЛГ және ФСГ деңгейін айтарлықтай көтерді, бірақ сарысудағы тестостерон және дигидротестостерон деңгейін тиісінше айтарлықтай арттырмады. Бұл эффект тестостерон рецепторлары арқылы және ароматизация жолымен эстрогенге айналуға тәуелсіз болып табынатынын көрсетеді. Қазірге дейін осы құбылысты қоздыратын нақты механизм белгісіз. Септум зақымдануы еркек егеуқұйрықтарда сарысудағы ЛГ және тестостерон деңгейін айтарлықтай төмендетті, ал ФСГ және пролактин өндірісі хирургиялық араласуға байланысты өзгермеді. Септумды электрлік стимуляциялау сарысудағы ЛГ және ФСГ деңгейін жоғарылатты. Осы деректер бүйірлік және/немесе медиалдық септумның GnRH/гонадотропин секрециясын реттеуде және, демек, репродуктивті осьті бақылауда қатысатынын көрсетеді.
Бүйірлік септум және есте сақтау
Гиппокамп пен бүйірлік септум арасындағы әртүрлі тікелей проекция жүйесіне қарамастан, бүйірлік септумның есте сақтау және жадты ұзақ сақтаудағы рөліне қатысты алғашқы дәлелдер 2022 жылдан бастап ғана пайда бола бастады. Дегенмен, соңғы зерттеулер бүйірлік септумның мүмкін болатын әртүрлі қызметтерін ашып көрсетуге көмектесуде.
Әлеуметтік жады
Жақсылық септумның әлеуметтік естеліктердің қалыптасуындағы рөлі әлі де түсініксіз және даулы болып тұр. Окситоцин мен вазопрессиннің әлеуметтік жаттығудан кейін жақсылық септумға енгізілгенде есте сақтау қабілетін күшейтетіні белгілі, ал олардың рецепторларын блокадалайтын препараттар кері әсер етеді. Дегенмен, осы заттарды жаттығудан бұрын қолданудың нәтижелері туралы мәліметтер қарама-қайшы, сондықтан бір пікірге келу мүмкін емес.
Қорқыныш жады
XX ғасырдың соңында қорқыныш естелігін қалыптастыру және консолидациясында латеральды септумның рөлі болуы мүмкін екенін көрсететін дәлелдер пайда бола бастады. Латеральды септум мен гиппокамптың кірістерін бұзудың қорқыныш естелігін қалыптастыруға және қайтаруға тигізетін әсерін зерттеу үшін егешқұйрықтарда электрсоққы камераларын қолдана отырып, тежеуші болдырмау тапсырмалары жүргізілді. Екі жағдайда да қорқыныш естелігін қалыптастыру/қайтару бұзылды, бұл гиппокамптан латеральды септумға бағытталған проекциялар осы механизмдерге кем дегенде жартылай жауапты деген гипотезаны қолдайды. Латеральды септум қорқыныш естелігін консолидациялау үшін де маңызды болуы мүмкін. Электрсоққыдан кейін латеральды септумға КРФ енгізу тиісті жағдайда қорқыныш естелігін күшейтті; алайда, бұл нәтижелерді қосымша зерттеулермен растау қажет.