Введение
Область в нижней, задней части медиальной поверхности лобной доли.
Септовая область (медиальная обонятельная область), состоящая из латеральной и медиальной перегородок, является областью в нижней, задней части медиальной поверхности лобной доли и связана с близлежащей прозрачной перегородкой. В этой области расположены септальные ядра. Септальные ядра состоят из нейронов среднего размера, которые классифицируются на дорсальные, вентральные, медиальные и каудальные группы. Септальные ядра получают двусторонние связи от обонятельной луковицы, гиппокампа, миндалевидного тела, гипоталамуса, среднего мозга, габенулы, поясной извилины и таламуса. Септальные ядра необходимы для генерации тета-ритма гиппокампа. Септовая область (медиальная обонятельная область) не связана с обонянием, но считается зоной удовольствия у животных. Септальные ядра играют роль в системе вознаграждения и подкрепления наряду с прилежащим ядром. В 1950-х годах Олдс и Милнер показали, что крысы с имплантированными в эту область электродами будут неоднократно самостимулировать себя (например, нажимать на рычаг, чтобы получить электрический ток, стимулирующий нейроны). Эксперименты на септовой области человека проводятся с 1960-х годов.
Связи
Септальная область расположена в нижней задней части лобной доли. Септальная область связана с близлежащей перегородкой прозрачной перегородки (septum pellucidum). Она находится под мозолистым телом и перед пластинкой терминалис (lamina terminalis). Пластинка терминалис – это слой серого вещества, соединяющий зрительный перекрест (optic chiasma) и переднюю комиссуру. Септальные ядра в септальной области необходимы для генерации тета-ритма гиппокампа. Дорсальная перегородка проецируется в латеральную преоптическую область, латеральный гипоталамус, перивентрикулярный гипоталамус и таламус по средней линии. Волокна из вентральной половины перегородки топографически проецируются в гиппокампальную формацию, таламус, гипоталамус и средний мозг. В частности, нейроны, расположенные вдоль средней линии в вертикальной ветви диагональной полосы Брока, проецируются через спинную ножку (dorsal fornix) во все поля CA дорсального гиппокампа и прилежащую суббикулярную кору. Другие волокна из этой области проецируются через полосатое тело (stria medullaris) к медиальным и латеральным ядрам хабенулы, паратениальному и антеромедиальному ядрам таламуса, а также через медиальный пучок переднего мозга (medial forebrain bundle) к задней части медиального млечного тела. Клетки, расположенные в промежуточно-латеральной перегородке, также проецируются через латеральную часть фимбрии во все поля CA вентрального гиппокампа и прилежащие суббикулярные и энторинальные коры. Эти клетки также посылают волокна через полосатое тело к латеральному ядру хабенулы и медиодорсальному ядру таламуса. Другие аксоны, исходящие из этих клеток, спускаются через медиальный пучок переднего мозга и заканчиваются в области, расположенной дорсально от межпедункулярного ядра. Латеральная перегородка является релейным центром для связей от CA3 гиппокампа к вентральной тегментальной области. Эти связи помогают связать сигналы вознаграждения с контекстом, в котором они возникают. Волокна из наиболее латеральной части вентральной перегородки (то есть, ядра ложа передней комиссуры) проецируются через стрию терминалис (stria terminalis) в вентральный суббикулум. Кроме того, клетки, расположенные в горизонтальной ветви диагональной полосы, массивно проецируются на заднюю часть медиального млечного тела, вентральную тегментальную область и миндалевидное тело.
in generating the theta rhythm of the hippocampus. The dorsal septum projects to the lateral preoptic area, lateral hypothalamus, periventricular hypothalamus and midline thalamus. Fibers from the ventral half of the septum project topographically to the hippocampal formation, thalamus, hypothalamus and midbrain. Specifically, neurons located along the midline in the vertical limb of the diagonal band of Broca project through the dorsal fornix to all CA fields of the dorsal hippocampus and adjacent subicular cortex. Other fibers from this region project through the stria medullaris to the medial and lateral habenular nuclei, the paratenial and anteromedial nucleus of the thalamus, and through the medial forebrain bundle to the pars posterior of the medial mammillary nucleus. Cells located in the intermediolateral septum also project through the lateral part of the fimbria to all CA fields of the ventral hippocampus and adjacent subicular and entorhinal cortices. These cells also send fibers through the stria medullaris to the lateral habenular nucleus and mediodorsal thalamic nucleus. Other axons arising from these cells descend through the medial forebrain bundle to terminate in a region dorsal to the interpeduncular nucleus. The lateral septum is a relay center for connections from the CA3 of the hippocampus to the ventral tegmental area. These connections help link reward signals with the context in which they occur. Fibers from the most lateral part of the ventral septum (i. e., bed nucleus of the anterior commissure) project through the stria terminalis to the ventral subiculum. In addition, cells located in the horizontal limb of the diagonal band project massively to the pars posterior of the medial mammillary nucleus, the ventral tegmental area, and amygdala.
Боковая перегородка , движение и вознаграждение .
Боковая перегородка участвует в разнообразных функциях, включая эмоциональное, мотивационное и пространственное поведение. Предполагается, что боковая перегородка может регулировать взаимодействие между гиппокампом и другими областями мозга, опосредующими целенаправленное поведение, такими как вентральная тегментальная область. Активность нейронов боковой перегородки модулируется как скоростью, так и ускорением и пространственным положением, а также связана с вознаграждением и контекстом. Таким образом, было предложено, что боковая перегородка может интегрировать информацию о движении в оценку окружающего контекста с точки зрения мотивации и вознаграждения.
Боковая перегородка и репродукция
Эксперименты показали, что тестостерон и дигидротестостерон, при имплантации непосредственно в латеральную септум у самцов крыс, вызывали значительное повышение уровня ЛГ и ФСГ в сыворотке крови, при этом не вызывая значительного повышения уровня тестостерона и дигидротестостерона в сыворотке соответственно. Это указывает на то, что эффект реализуется через рецепторы тестостерона и независимо от конверсии в эстроген посредством ароматизации. На данный момент неясно, какой именно путь опосредует это явление. Повреждение септума значительно снижало уровень ЛГ и тестостерона в сыворотке крови у самцов крыс, в то время как продукция ФСГ и пролактина не подвергалась изменениям в результате операции. Электрическая стимуляция септума индуцировала повышение уровня ЛГ и ФСГ в сыворотке крови. Эти данные позволяют предположить, что латеральная и/или медиальная септум могут играть роль в контроле секреции ГнРГ/гонадотропинов и, следовательно, репродуктивной оси.
Боковая перегородка и память
Несмотря на разнообразие прямой проекционной системы между гиппокампом и боковой перегородкой, первые данные о роли последней в формировании и удержании памяти стали появляться лишь с 2022 года. Однако недавние исследования начали раскрывать потенциально различные функции боковой перегородки.
Социальная память
Роль боковой перегородки в формировании социальных воспоминаний остаётся неясной и вызывает споры. Очевидно, что она играет определённую роль, поскольку окситоцин и вазопрессин, при введении в боковую перегородку после социальной тренировки, способны усиливать формирование памяти, а блокаторы их рецепторов оказывают противоположное действие. Однако данные о влиянии введения этих веществ до тренировки противоречивы, что и объясняет отсутствие единого мнения.
Память страха
Доказательства, указывающие на роль боковой перегородки в формировании и консолидации памяти о страхе, начали появляться в конце XX века. Для изучения влияния нарушения функций боковой перегородки и гиппокампальных входов на формирование и извлечение памяти о страхе использовались задачи ингибиторного избегания на мышах с применением камер с ударом током. В обоих случаях формирование/извлечение памяти о страхе было нарушено, что подтверждает гипотезу о том, что проекции гиппокампа в боковую перегородку, по крайней мере частично, ответственны за эти механизмы. Боковая перегородка также может оказаться важной для консолидации памяти о страхе. Введение КРФ в боковую перегородку после воздействия шока усиливало память о страхе в соответствующем контексте; однако, это наблюдение требует подтверждения дальнейшими исследованиями.