Кіріспе

Браконидтер – паразиттік масалар тұқымдасы. Икнеумонийлер (Ichneumonidae) тұқымдасынан кейін, браконидтер Hymenoptera қанатылылар отрядының екінші ірі тұқымдасын құрайды, олардың шамамен 17 000 жазылған түрі және көптеген мыңдаған сипатталмаған түрлері бар. Бір талдау бойынша, түрлердің жалпы саны 30 000 мен 50 000 аралығында, ал екінші талдау бойынша 42 000 мен 43 000 аралығында деп есептелген. Олардың ішінде Aerophilus, Aleiodes, Apanteles, Asobara, Bracon, Cenocoelius, Chaenusa, Chorebus, Cotesia, Dacnusa, Diachasma, Dimeris, Microgaster, Opius, Parapanteles, Phaenocarpa, Spathius және Syntretus сияқты түрлер бар. Бұл екі негізгі топқа бөлінеді, олар шартты түрде циклостомалар және циклостомалар емес деп аталады. Циклостомалық браконидтерде лабрум және клипеустың төменгі бөлігі, жоғарғы клипеусқа және мандибуланың дорсальды жиегіне қатысты ойыс болады. Бұл топтар браконидтердің эволюциясының алғашқы кезеңдерінде айырылған кладтар болуы мүмкін. Циклостомалар монофилетті, ал циклостомалар емес топтары микрогастроидтарға, сигалфоидтарға, гельконоидтарға және еуфороидтарға бөлінеді.

Морфология

Браконидтердің морфологиялық әртүрлілігі көзге түседі. Олар көбінесе қара қоңыр (кейде қызыл түсті белгілерімен), бірақ кейбір түрлері керемет түс және өрнектерге ие, Мюллерлік мимикрия кешендерінің құрамына кіреді. Ichneumonoidea (Ichneumonidae) тұқымдасының басқа өкілдерінен айырмашылығы, оларда бір немесе қайталама тамырлар жоқ, ал оларда әдетте екі қайталама тамыр болады. Қанат тамырларының өрнегі әртүрлі. Мұртшалары әдетте 16 сегмент немесе одан да көп болады; трохантерлер екі сегменттен тұрады. Ұрғашыларында көбінесе ұзын жұмыртқа салатын мүше болады, ол түрлер арасында кең ауқымда өзгереді. Бұл өзгеріс, негізінен, қожайын түрлеріне байланысты, оларға жұмыртқа салады. Мысалы, микролепидоптераларды паразиттік ететін түрлердің жұмыртқа салатын мүшесі ұзын болады, бұл өсімдік тіндерінің қабаттары арқылы гусеницаға жетуіне мүмкіндік береді. Кейбір құрттардың жұмыртқа салатын мүшесі де ұзын болады, бұл гусеницаның тікендер немесе түк сияқты қорғаныс механизмдерін айналып өтуге немесе ағаш діңінің ішінде терең жасырылған қоңыздардың дернәсілдеріне жетуге көмектеседі.

Өмірбаян

Көптеген браконидтердің личинкалары басқа жәндіктердің ішкі немесе сыртқы бастапқы паразиттері болып табылады, әсіресе қоңырқабықтылар (Coleoptera), екіқанаттылар (Diptera) және көбелектердің (Lepidoptera) личинкалық сатыларында, сондай-ақ кейбір толық өзгеріске ұшырамайтын жәндіктер, мысалы, құтылар, гетероптералар немесе эмбидиналар. Көптеген түрлер өз қонақтарын өлтіреді, бірақ кейбіреулері оларды мүсіркеуге және әрекетсіздендіруге себеп болады. Ересек жәндіктердегі (әсіресе гемиптералар мен қоңырқабықтылардағы) паразиттеу де кездеседі. Mesostoinae және Doryctinae кіші тұқымдастарының өкілдері өсімдіктерде ісіктер (галдар) құрайтыны белгілі. Браконидтер көбінесе биологиялық зиянкестерге қарсы күресу құралдары ретінде қолданылады, әсіресе құтыларға қарсы.

Қонақжайлардың мысалдары

Браконидтер жәндіктердің мыңдаған түрін мекендейтін орта ретінде пайдаланады. Елеулі мысалдардың бірнешесі төменде егжей-тегжейлі сипатталған. Браконидтердің кейбір түрлері – Остриния фурнакалис (азиялық жүгері құртқасы, Шығыс Азияда жүгеріге зиян келтіретін көбелек), африкалық қант құртқасы (Сахара төңірегіндегі Африкада көп кездесетін көбелек), Ганадагы Данаус хрисиппп көбелегі, Лириомиза трифоли (американдық серпентинді жапырақ кеніші) және Солтүстік Америкадағы Мандука квинквемакулата (томат мүйіз құрты) сияқтылардың паразитоидтары болып табылады. Браконидтер көбінесе Anastrepha suspensa сияқты жеміс шыбығының дернәсілдерімен қоректенеді.

Полиднавирустар

Эндопаразитоид түрлері көбінесе иесінің иммундық қорғанысын әлсірету үшін эндосимбиотикалық вирустарды пайдалану сияқты, иесінде личинкалардың тіршілігін жақсартуға бағытталған күрделі физиологиялық бейімделулерді көрсетеді. Бұл браковирустар көбінесе құрттардың у коктейлінің орнына немесе оған қоса қолданылады. Жәндіктің ДНК-сы вирустық бөлшектердің құрамына кіретін фрагменттерді қамтиды және олар әйелдің құрсағындағы "каликстің" деп аталатын органда құрастырылады. 2009 жылғы зерттеу бұл фрагменттердің тегін 100 миллион жыл бұрынғы вирустық инфекцияға дейін жегізеді, оның иесінің ДНК-сын өзгерткені осы вирусқа ұқсас "шаблонды" құруға қажетті негіз болды. Бұл вирустар иммундық жүйені басады және паразитоидқа иесінің ішінде көрінбей өсуге мүмкіндік береді. Бұл вирустардың нақты функциясы мен эволюциялық тарихы әлі белгісіз. Полиднавирустың гендерінің тізбектері иесі – гусеницаның ішінде у тәрізді ақуыздардың өндірілу мүмкіндігін көрсетеді. Вирустардың осыптардың эволюциялық тарихында пайдаланылуы нәтижесінде, олар қазіргі кездегі басқа вирустардан мүлдем өзгеше болып көрінеді. Осы жоғары модификацияланған иесінің иммуносупрессиясы жүйесіне байланысты, паразитоидтың иесіне жоғары деңгейде таңдамалы болуы таңқаларлық емес.

Эволюциялық тарих

Отбасы, егер Эобракон осы отбасыға дұрыс жатқызылса, ерте креда кезеңінен бастау алған сияқты. Ол орта немесе соңғы креда кезеңінен ерте кайнозойға дейін гүлді өсімдіктердің және олармен байланысты жәндіктердің шөп жеушілерінің (браконидтердің негізгі иелерінің) таралуымен бірге кең ауқымды әртараптандыруға ұшырады.

Ichneumonidae-ден ажырату

Браконидтер осы белгілер жиынтығы арқылы туыс топ Ichneumonidae-ден ерекшеленеді. Braconidae-де алдыңғы қанаттың 2m-cu тамыры жоқ, тек Чили түрі Apozyx penyai-да ғана кездеседі – бұл тамыр Ichneumonidae-нің 95%-ында болады. Алдыңғы қанаттың 1/Rs+M тамыры Braconidae-де 85% жағдайда кездеседі, ал Ichneumonidae-дің барлығында жоқ. Арқа қанаттың 1r-m тамыры Braconidae-дің 95%-ында R1 және Rs тамырларының бөлінуіне қарай орналасқан (Ichneumonidae-де керісінше немесе ұшында орналасқан). Braconidae-де метасомалық тергум 2, тергум 3-пен біріккен (Aphidiinae-де екіншілік икемділікке ие) – Ichneumonidae-нің 90%-ында икемді тігіс бар.

Басқа сипаттамалар

Микроплит кросейпес түрінің иіс сезу қабілеті өте жоғары дамыған, оны есірткі және жарылғыш заттарды табу үшін оқытуға болады. Кем дегенде, кейбір браконидтер иондаушы сәулеленуге өте төзімді болып көрінеді. Егер 400-ден 1000 радқа дейінгі доза орташа адамды өлтіре алса, экспериментте Хабробракон туысына жататын браконидті өлтіру үшін 180 000 рад дозасы қажет болды.