Кіріспе

Құбыршаққанаттылар – аралар, егеуқұйрықтар, былдырықтар және қарапайым араларды қамтитын жәндіктер тобы. Құбыршаққанаттылардың 150 000-нан астам тірі түрі және 2000-нан астам жойылған түрі сипатталған. Көптеген түрлері паразиттер. Әйелдерде әдетте жұмыртқаларды иесіне немесе басқа қолжетімсіз жерлерге салуға арналған ерекше жұмыртқа салмалы құрал (ovipositor) болады. Бұл құрал көбінесе шаншыққа айналады. Жастар толық метаморфоз (голометаболизм) арқылы дамиды, яғни ересек күйге жеткенге дейін құрт тәрізді дернәсіл сатысынан және белсенді емес қуыршақ сатысынан өтеді.

Этимология

Гименоптера атауы жәндіктердің қанаттарымен байланысты, бірақ бастапқы шығу тегі нақты емес. Барлық дереккөздер бұл атаудың қанатты білдіретін көне грекше πτερόν (птерон) сөзінен шыққандығына келіседі. Мембрана мағынасындағы көне грекше ὑμήν (hymen) сөзі терминдің ықтимал этимологиясын ұсынады, себебі бұл топқа жататын түрлердің қанаттары мембраналы болып келеді. Гименоптералар триас кезеңінде пайда болған, ал ең көне қазбалар Xyelidae тұқымдастығына жатады. Әлеуметтік гименоптералар бор кезеңінде пайда болды. Бұл топтың эволюциясын Алекс Расницын, Майкл С. Энгель және тағы басқалар терең зерттеді. Морфологиялық және молекулалық деректерге негізделген Гименоптералар ішіндегі филогенетикалық байланыстар 2000 жылдан бері жан-жақты зерттелді. 2023 жылы молекулалық зерттеу жүргізілді.

Жынысты анықтау

Гимноптерлердің көпшілігінде немесе барлығында жыныс дамуы жеке тұлғаның хромосомаларының санымен анықталады. Ұрықтандырылған жұмыртқалар екі жиынталған хромосоманы алады (әр ата-ананың сәйкес гаметаларынан біреуін) және диплоидты ұрғашыларға айналады, ал ұрықтандырылмаған жұмыртқалар тек бір жиынталған хромосоманы (анадан) қамтиды және гаплоидты еркектерге айналады. Ұрықтандыру процесі жұмыртқа салатын ұрғашының ерікті бақылауында болады, бұл оған ұрпағының жынысын анықтауға мүмкіндік береді. Гаплодиплоидияның бір салдары – ұрғашылардың орташа есеппен өз қыздарына қарағанда әпкелерімен көбірек ортақ гендері болады. Осы себепті, туысқан ұрғашылар арасындағы ынтымақтастық ерекше тиімді болуы мүмкін және бұл тәртіпте еусоциалдықтың көптеген пайда болуына себеп болуы мүмкін. Көптеген ара, құмырсқа және сұрқар құс колонияларында жұмысшы ұрғашылар басқа жұмысшылар салған жұмыртқаларды тікелей туысқандық байланыс күшті болғандықтан алып тастайды, бұл құбылыс жұмысшы полициясы деп белгілі. Тағы бір салдары – гимноптерлердің іштен туудың зиянды әсерлеріне төзімділігі жоғарылайды. Еркектер гаплоидты болғандықтан, кез келген рецессивті гендер автоматты түрде белсенді болады, оларды табиғи іріктеуге ұшыратады. Осылайша, зиянды гендердің генетикалық жүгі салыстырмалы түрде жылдам тазартылады.

Телекөпір

Кейбір гименоптерлер партеногенезді пайдаланады, яғни ұрықтандырусыз эмбриондарды жасайды. Телитокия – партеногенездің ерекше түрі, онда әйел эмбриондары (ұрықтандырусыз) пайда болады. Гименоптерлердегі телитокия – автомиксистің бір түрі болып табылады, онда бір мейоздың екі гаплоидты өнімі (протожұмыртқалар) бірігіп, диплоидты зиготаны құрайды. Бұл процесс анадан қызына геномның берілуінде гетерозигостықты сақтауға көмектеседі. Ол бірнеше құмырсқа түрлерінде кездеседі, оның ішінде шөл құмырсқасы Cataglyphis cursor, клоналды шабуылшы құмырсқасы Cerapachys biroi, жыртқыш құмырсқа Platythyrea punctata және электр құмырсқасы (кішкентай от құмырсқасы) Wasmannia auropunctata. Бұған қоса, ол Кап арасы Apis mellifera capensis-те де кездеседі. Орталық бірігу арқылы автомиксиске түсетін ооциттерде көбінесе кроссоверлік рекомбинация деңгейі төмендейді, бұл гетерозигостықты сақтауға және инбридинг депрессиясын болдырмауға мүмкіндік береді. Кроссоверлік рекомбинация деңгейі төмен орталық бірігуді көрсететін түрлерге Platythyrea punctata құмырсқалары жатады.

Диета

Гименоптерлердің әртүрлі түрлері тамақтану әдеттерінің кең спектрін көрсетеді. Ең алғашқы түрлері көбінесе өсімдік жегіштер болып табылады, гүлдермен, тозаңмен, жапырақтармен немесе сабақтармен қоректенеді. Құдалар – жыртқыштар, және олардың дернәсілдерін қозғалмайтын жеммен қамтамасыз етеді, ал аралар нектар мен тозаңмен қоректенеді. Дернәсіл кезінде көптеген түрлер паразиттер болып табылады. Ересектер жұмыртқаларын қожайынға салады, олардың шайқауынан кейін оны жей бастайды. Мысалы, жойылу қаупі төнген Papilio homerus жұмыртқаларының 77 пайызы, негізінен, гименоптерлер түрлерімен паразиттік қатынаста болады. Кейбір түрлері тіпті гиперпаразиттер, олардың қожайыны – өзі басқа паразит жәндік. Кейбір гименоптерлерде өсімдік жегіштер мен паразиттердің арасындағы аралық әдеттер кездеседі, олар басқа жәндіктердің ісікшелерінде немесе ұяларында тұрып, олардың тамағын ұрлап, соңында оларды өлтіріп жейді.

Апокрита

Асектер, аралар және құмырсқалар бірге Апокриталар субтартымын (және клады) құрайды, олардың бірінші және екінші құрсақ сегменттері арасындағы тарлықпен сипатталатын, "асе бел" (петиоль) деп аталатын құрылымға ие, сондай-ақ бірінші құрсақ сегментінің кеудеге бірігуін қамтиды. Барлық Апокриталардың дербилерінде аяқтар, жалған аяқтар немесе оқшелер болмайды. Дербилердің артқы ішегі даму кезінде жабық күйде қалады, нәжіс дене ішінде жиналады, бірақ кейбір ара дербилерінде дамудың кері процесі арқасында дербилік анус қайта пайда болады. Әдетте, анус дерби өсуі толыққаннан кейін ғана ашылады.