Митохондрия ішкі мембранасының құрылымы және функциясы
Inner mitochondrial membrane
Ішкі митохондриялық мембрана: құрылымы, кристалар, және оксидативті фосфорлану үшін кең беттік аумақтың маңыздылығы. Митохондрия жұмысы туралы біліңіз!
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ішкі митохондриялық мембрана (IMM) – митохондрия матрицасын және мембранааралық кеңістікті бөліп тұратын митохондрия мембранасы.
The inner mitochondrial membrane (IMM) is the mitochondrial membrane which separates the mitochondrial matrix from the intermembrane space.
Құрылымы
Ішкі митохондриялық мембрананың құрылымы кеңінен бүгіліп, бөлімделген. Мембрананың көптеген ішке қарай енулері криста деп аталады, олар сыртқы мембранамен жанасқан ішкі шекаралық мембранадан кристалық қосылыстармен бөлінеді. Кристалар тегіс ішкі мембранамен салыстырғанда мембрананың жалпы бетін едәуір арттырады, соның арқасында тотығу фосфорилирлеу үшін қолданылатын жұмыс кеңістігі көбейеді. Ішкі мембрана екі бөлімді құрайды. Ішкі және сыртқы мембраналар арасындағы аймақ, мембранааралық кеңістік деп аталады, көбінесе цитозольмен үздісіз байланыста болады, ал ішкі мембрананың ішіндегі жақсырақ оқшауланған кеңістік матрица деп аталады.
The structure of the inner mitochondrial membrane is extensively folded and compartmentalized. The numerous invaginations of the membrane are called cristae, separated by crista junctions from the inner boundary membrane juxtaposed to the outer membrane. Cristae significantly increase the total membrane surface area compared to a smooth inner membrane and thereby the available working space for oxidative phosphorylation. The inner membrane creates two compartments. The region between the inner and outer membrane, called the intermembrane space, is largely continuous with the cytosol, while the more sequestered space inside the inner membrane is called the matrix.
Қалқаншалар
Типтік бауыр митохондриясы үшін ішкі мембрананың ауданы кристалардың болуына байланысты сыртқы мембранадан шамамен 5 есе үлкен. Бұл арақатынас өзгеріп отырады және ATP-ге қажеттілігі жоғары жасушалардың, мысалы бұлшық ет жасушаларының митохондрияларында одан да көп кристалар болады. Кристальды мембраналар матрицаға қараған бетінде F1 бөлшектері деп аталатын кішкентай дөңгелек ақуыз кешендерімен қапталған, олар протондық градиент арқылы АТФ синтезі жүзеге асырылатын орын. Кристалар митохондрияның жалпы химиосмотикалық функциясына әсер етеді.
For typical liver mitochondria, the area of the inner membrane is about 5 times as large as the outer membrane due to cristae. This ratio is variable and mitochondria from cells that have a greater demand for ATP, such as muscle cells, contain even more cristae. Cristae membranes are studded on the matrix side with small round protein complexes known as F1 particles, the site of proton gradient driven ATP synthesis. Cristae affect overall chemiosmotic function of mitochondria.
Қалқаншалар түйісулері
Кристалар мен ішкі шекаралық мембраналар біріктірулермен бөлінеді. Кристалардың ұштары трансмембраналық белок кешендерімен жартылай жабылады, олар басқа бас ұштасады және қарама-қарсы криста мембраналарын мойын қысымдайтын сияқты етіп байланыстырады. Мысалы, IMMT біріктіру протеинінің жойылуы ішкі мембраналық потенциалды төмендетіп, өсуді нашарлатады және қалыпты ойыстардың орнына концентрлі үймелер құрайтын ішкі мембраналық құрылымдардың айқын бұрмалануына алып келеді.
Cristae and the inner boundary membranes are separated by junctions. The end of cristae are partially closed by transmembrane protein complexes that bind head to head and link opposing crista membranes in a bottleneck like fashion. For example, deletion of the junction protein IMMT leads to a reduced inner membrane potential and impaired growth and to dramatically aberrant inner membrane structures which form concentric stacks instead of the typical invaginations.
Құрамы
Митохондрияның ішкі мембранасы липидтік құрамы жағынан бактериялардың мембранасына ұқсас. Бұл құбылысты митохондрияның эндосимбионт гипотезасымен – эукариоттық жасушаға сіңірілген прокариоттардың тегімен түсіндіруге болады. Шошқа жүрегінің митохондриясында фосфатидилэтаноламин ішкі митохондриялық мембрананың көп бөлігін құрайды, ол фосфолипидтік құрамның 37,0% -ын құрайды. Фосфатидилхолиннің үлесі шамамен 26,5%, кардиолипиннің үлесі 25,4%, ал фосфатидилинозитолдың үлесі 4,5% құрайды. *S. cerevisiae* митохондриясында фосфатидилхолин ІММ-нің 38,4% -ын, фосфатидилэтаноламин 24,0% -ын, фосфатидилинозитол 16,2% -ын, кардиолипин 16,1% -ын, фосфатидилсерин 3,8% -ын және фосфатид қышқылы 1,5% -ын құрайды. Ішкі митохондриялық мембранадағы ақуыз бен липид арақатынасы 80:20, ал сыртқы мембранада 50:50.
The inner membrane of mitochondria is similar in lipid composition to the membrane of bacteria. This phenomenon can be explained by the endosymbiont hypothesis of the origin of mitochondria as prokaryotes internalized by a eukaryotic host cell. In pig heart mitochondria, phosphatidylethanolamine makes up the majority of the inner mitochondrial membrane at 37.0% of the phospholipid composition. Phosphatidylcholine makes up about 26.5%, cardiolipin 25.4%, and phosphatidylinositol 4.5%. In S. cerevisiae mitochondria, phosphatidylcholine makes up 38.4% of the IMM, phosphatidylethanolamine makes up 24.0%, phosphatidylinositol 16.2%, cardiolipin 16.1%, phosphatidylserine 3.8%, and phosphatidic acid 1.5%. In the inner mitochondrial membrane, the protein to lipid ratio is 80:20, in contrast to the outer membrane, which is 50:50.
Өткізгіштігі
Ішкі мембрана тек оттегі, көмірқышқыл газы және суға ғана еркін өткізгіш. Ол сыртқы мембранаға қарағанда иондар мен кіші молекулаларға әлдеқайда аз өткізгіш, матрицаны цитозольдік ортадан бөліп, жайларды құрайды. Бұл жайға бөлу метаболизм үшін қажетті ерекшелік. Митохондрияның ішкі мембранасы электрлік оқшаулағыш және химиялық тосқауыл болып табылады. Нақты молекулалардың осы тосқауылдан өтуіне мүмкіндік беретін күрделі ион тасымалдаушылар бар. Ішкі мембранаға орналасқан бірнеше антипорттық жүйелер цитозоль мен митохондриялық матрица арасында аниондардың алмасуын қамтамасыз етеді.
The inner membrane is freely permeable to oxygen, carbon dioxide, and water only. It is much less permeable to ions and small molecules than the outer membrane, creating compartments by separating the matrix from the cytosolic environment. This compartmentalization is a necessary feature for metabolism. The inner mitochondrial membrane is both an electrical insulator and chemical barrier. Sophisticated ion transporters exist to allow specific molecules to cross this barrier. There are several antiport systems embedded in the inner membrane, allowing exchange of anions between the cytosol and the mitochondrial matrix.