Внутренняя митохондриальная мембрана: структура и функции
Inner mitochondrial membrane
Внутренняя митохондриальная мембрана: структура, кристы, окислительное фосфорилирование. Увеличивает площадь поверхности для выработки энергии в клетке.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Внутренняя митохондриальная мембрана (ВММ) — это митохондриальная мембрана, отделяющая митохондриальный матрикс от межмембранного пространства.
The inner mitochondrial membrane (IMM) is the mitochondrial membrane which separates the mitochondrial matrix from the intermembrane space.
Структура
Структура внутренней митохондриальной мембраны сильно извилиста и компартментализирована. Многочисленные впячивания мембраны называются кристами, отделенными кристальными соединениями от внутренней пограничной мембраны, прилежащей к внешней мембране. Кристы значительно увеличивают общую площадь поверхности мембраны по сравнению с гладкой внутренней мембраной и, тем самым, доступное рабочее пространство для окислительного фосфорилирования. Внутренняя мембрана формирует два компартмента. Область между внутренней и внешней мембранами, называемая межмембранным пространством, в значительной степени непрерывна с цитозолем, а более изолированное пространство внутри внутренней мембраны называется матриксом.
The structure of the inner mitochondrial membrane is extensively folded and compartmentalized. The numerous invaginations of the membrane are called cristae, separated by crista junctions from the inner boundary membrane juxtaposed to the outer membrane. Cristae significantly increase the total membrane surface area compared to a smooth inner membrane and thereby the available working space for oxidative phosphorylation. The inner membrane creates two compartments. The region between the inner and outer membrane, called the intermembrane space, is largely continuous with the cytosol, while the more sequestered space inside the inner membrane is called the matrix.
Криста
Для типичных митохондрий печени площадь внутренней мембраны примерно в 5 раз превышает площадь внешней мембраны благодаря кристам. Это соотношение может варьироваться, и митохондрии клеток с повышенной потребностью в АТФ, например, мышечных клеток, содержат еще больше крист. На стороне матрицы кристальные мембраны усеяны небольшими округлыми белковыми комплексами, известными как F1-частицы – местом синтеза АТФ, обусловленного протонным градиентом. Кристы влияют на общую хемоосмотическую функцию митохондрий.
For typical liver mitochondria, the area of the inner membrane is about 5 times as large as the outer membrane due to cristae. This ratio is variable and mitochondria from cells that have a greater demand for ATP, such as muscle cells, contain even more cristae. Cristae membranes are studded on the matrix side with small round protein complexes known as F1 particles, the site of proton gradient driven ATP synthesis. Cristae affect overall chemiosmotic function of mitochondria.
Стыки хрусталей
Криста и внутренние граничные мембраны разделены соединениями. Концы крист частично закрыты трансмембранными белковыми комплексами, которые связываются друг с другом "головка к головке" и соединяют противоположные мембраны крист, образуя нечто вроде узкого места. Например, делеция белка соединения IMMT приводит к снижению потенциала внутренней мембраны и нарушению роста, а также к значительно измененным структурам внутренней мембраны, которые формируют концентрические стопки вместо типичных инвагинаций.
Cristae and the inner boundary membranes are separated by junctions. The end of cristae are partially closed by transmembrane protein complexes that bind head to head and link opposing crista membranes in a bottleneck like fashion. For example, deletion of the junction protein IMMT leads to a reduced inner membrane potential and impaired growth and to dramatically aberrant inner membrane structures which form concentric stacks instead of the typical invaginations.
Состав
Внутренняя мембрана митохондрий по липидному составу схожа с мембраной бактерий. Это явление можно объяснить эндосимбиотической гипотезой происхождения митохондрий как прокариотических организмов, поглощенных эукариотической клеткой-хозяином. В митохондриях сердца свиней фосфатидилэтаноламин составляет большую часть внутренней митохондриальной мембраны, составляя 37,0% от общего содержания фосфолипидов. Фосфатидилхолин составляет около 26,5%, кардиолипин – 25,4%, а фосфатидилинозитол – 4,5%. В митохондриях *S. cerevisiae* фосфатидилхолин составляет 38,4% внутренней митохондриальной мембраны, фосфатидилэтаноламин – 24,0%, фосфатидилинозитол – 16,2%, кардиолипин – 16,1%, фосфатидилсерин – 3,8%, и фосфатидная кислота – 1,5%. Соотношение белка к липидам во внутренней митохондриальной мембране составляет 80:20, в то время как во внешней мембране – 50:50.
The inner membrane of mitochondria is similar in lipid composition to the membrane of bacteria. This phenomenon can be explained by the endosymbiont hypothesis of the origin of mitochondria as prokaryotes internalized by a eukaryotic host cell. In pig heart mitochondria, phosphatidylethanolamine makes up the majority of the inner mitochondrial membrane at 37.0% of the phospholipid composition. Phosphatidylcholine makes up about 26.5%, cardiolipin 25.4%, and phosphatidylinositol 4.5%. In S. cerevisiae mitochondria, phosphatidylcholine makes up 38.4% of the IMM, phosphatidylethanolamine makes up 24.0%, phosphatidylinositol 16.2%, cardiolipin 16.1%, phosphatidylserine 3.8%, and phosphatidic acid 1.5%. In the inner mitochondrial membrane, the protein to lipid ratio is 80:20, in contrast to the outer membrane, which is 50:50.
Проницаемость
Внутренняя мембрана свободно проницаема только для кислорода, углекислого газа и воды. Она гораздо менее проницаема для ионов и малых молекул, чем наружная мембрана, что создает компартменты, отделяя матрикс от цитозольной среды. Эта компартментация необходима для метаболизма. Внутренняя митохондриальная мембрана является одновременно электрическим изолятором и химическим барьером. Существуют сложные ионные транспортеры, обеспечивающие перенос специфических молекул через этот барьер. В внутренней мембране встроено несколько антипортных систем, позволяющих осуществлять обмен анионами между цитозолем и митохондриальным матриксом.
The inner membrane is freely permeable to oxygen, carbon dioxide, and water only. It is much less permeable to ions and small molecules than the outer membrane, creating compartments by separating the matrix from the cytosolic environment. This compartmentalization is a necessary feature for metabolism. The inner mitochondrial membrane is both an electrical insulator and chemical barrier. Sophisticated ion transporters exist to allow specific molecules to cross this barrier. There are several antiport systems embedded in the inner membrane, allowing exchange of anions between the cytosol and the mitochondrial matrix.