Робертия: Жоғалған дицинодонттар туысы

Кіріспе

Дицинодонттардың жойылған туысы

Robertia-ның ерекшеліктері – итістік тістер мен жоғарғы және төменгі жақ тіс алақандарындағы аздаған, кішкентай тістер. Оның мүсіні және басқа дицинодонттар сияқты, жақтың пропалиналдық қозғалысы өсімдіктерді тиімді кесуге мүмкіндік берді. Олардың ұзындығы шамамен 15 см болған.

Тарих және ашылу

Аномодонттар мен дицинодонттардың тармақ мүшелері перм және триас кезеңдеріндегі ең көп кездесетін түрлер болды және Оңтүстік Африка Каруында табылган алғашқы қазба омыртқалы жануарлар еді. Екі айқын тіс түбірін байқаған ол оны жаңа туысқа жатқызды, “Bidental”. Дицинодонның типтік қазбаларын нашар ізбеу және дайындау, сондай-ақ оның түрлерін ажырату үшін қолданылған ұсақ айырмашылықтар мәселені күрделендірді. Қазба үлгілері Бофорт тобының батыс бөлігіндегі Тапиноцефалус аймағының төменгі қабатында табылды. Робертия Абрахамскрал формациясының солтүстік аймағындағы 1441 метрлік Тапиноцефалус жиынтық аймағында кездеседі. Джираның сөзіне сүйенсек, Робертияның таралуы Тиклуф формациясынан 200 метр төменде; алайда, басқа дереккөздер ол Пристерогнатус жиынтық аймағына дейін жетеді деп мәлімдейді.

Бас сүйегі

Робертияның бас сүйегінің ұзындығы 130 мм-ге жетеді, бұл басқа шағын дицинодонттармен салыстырғанда ірі. Кейбір үлгілердің беткі бетінде ұсақ жолақтар байқалады. Оның ерекшелігі – салыстырмалы түрде кең интертемпоральді аймағы, ол орта сызықтағы тоқпан сүйектерін ашып көрсетеді. Мұрын аралықтарының арасында бойлық, тар жолақты төменгі гребізі бар премаксилланың арқалық қырлы тізі жүреді. Робертияда екі ірі, қанадай тіс және қанадай тістердің артқы-медиалды бөлігіне қарай орналасқан үш шақты, біркелкі емес, ұсақ жоғарғы тістері бар. Қанадай тістердің алдыңғы жиегі де өткір. Қанадай тістерге жақын медиалды бөлігінде жоғарғы жақ сүйегінде өткір жиек орналасқан. Жоғарғы жақ сүйегінің артқы жиегінен және қанадай тістердің жоғарғы алдыңғы бөлігінен кейін қарай өткір таңдау және жақ сүйегіндегі ойық орналасқан. Робертияда қанадай тістердің болуы жыныстық диморфизмнің белгісі ме деген сұрақ туындайды, себебі ең жақсы сақталған үлгілердің барлығында қанадай тістер бар, бірақ нашар сақталған қазбаларда олардың бар-жоқтығын анықтау қиынырақ. Кейбір зерттеулерде қанадай тістер Робертияда өзгермелі екендігі көрсетілген, алайда соңғы мәліметтерде олар Робертияда тұрақты түрде кездесетіні айтылған. Жұмсақ сүйектер ерекше, алдыңғы кеңістікті құрайды және жұмсақ сүйектермен жанаспайды. Робертияның жұмсақ сүйектері жақын туысы Пристеродонға қарағанда кішірек, бірақ Эмидопстың жұмсақ сүйектерінен ірі. Птеригоидтар сәл иіліп, ұзындығының жартысында биік, жұқа үшбұрышты қанаттары бар. Интерптигоидтық кеңістіктер басқа пилацефалидтерге қарағанда ұзын және жас тамшы тәрізді. Робертияда қысқа екіншілік таңдауы бар, ал хоана қанадай тістермен бірдей деңгейде және олардың алдында орналасқан. Тіс тіреуі Эмидопстағыдай көп шығып тұрмайды, ал ойыс тіс үстелдері орталық бөлігінде бес-алты ұшты тісті ұстайды. Робертия – жақ сүйегі керілген кезде, таңдау төсемімен (екіншілік таңдаудың артқы-латеральді бөлігіндегі қырлы аймақ) жанасатын, пилацефалидтердің ең көп тістілерінің бірі. Қанадай тістердің алдында және тіс тіреуінің сыртқы жағында мұрын орналасқан.

Robertia’s skull reached a length of 130 mm, large compared to other small dicynodonts. Some specimens have minor grooves on the facial surface. It has a characteristic relatively wide intertemporal region, which exposes the parietal bones in the midline. A low dorsal ridge of the premaxilla with a narrow groove along its midline runs between the nasals. Robertia has two, large caniniform tusks and about three, small irregularly placed maxillary teeth posteromedial to the tusks. The anterior edge of the tusks also have a sharp edge. Anteromedial to the tusks, the maxilla bears a sharp edge. A sharp palatal notch and a maxillary notch are located behind the rear edge of the maxilla and upper anterior region of the tusks, respectively. Whether the presence of tusks is a sexual dimorphism in Robertia is questioned, as the best preserved specimens all have tusks, but it is more difficult to determine if they are evident in the poorly preserved fossils. Some studies determined that tusks were variable in Robertia, however more recent accounts have stated they are consistently present across Robertia. The palatines are distinctive, forming an anterior gap and not meeting the vomers. Robertia has smaller palatines compared to close relative Pristerodon, but larger than the palatines of Emydops. The pterygoids are slightly curved and have fairly high, thin triangular shaped flanges halfway down their length. The interpterygoid vacuities are longer and tear drop shaped compared to other pylaecephalids. Robertia has a short secondary palate, with the choana anterior and at the same level as the tusks. The dentary shelf does not protrude as much as in Emydops, and the concave dentary tables hold five to six pointed teeth medially. Robertia is one of the pylaecephalids with the most dentary teeth, which occlude with the palatine pad (a ridged region posterolateral to the main secondary palate) upon jaw retraction. A beak is located anterior to the tusks and the outer side of the dentary.

Бас сүйектің соңы

Робертия "денесі мықты, шамырқан тәрізді жануарлар" деп сипатталады. Ол дене тұрқының мускулатурасын дамытты, фемурде трохантер, ацетабулярлық кеңеюге қатысты илиакалық кеңеюдің азайтылуы, алдыңғы жамбас сүйегінің кеңеюі және жамбас сүйегінің сыртқа қарай жылжуы – бұл оны Дииктодоннан ерекшелендіреді. Радиус пен шыбық сүйекінің ұзындығы иық сүйегінің үштен екі бөлігіне жуық, иық сүйегімен тік бұрышта тігізектеледі. Алқыш аяқ иық сүйегіне қатысты тік бұрышта орналасқан, бұл алдыңғы аяқтың кеңірек жайылуын көрсетеді. Бұл гравитация күшінің әсерінен құлауды болдырмайтын мықты дене тұрқы бұлшық еттерінің қажеттілігін білдіреді. Осыған сәйкес, жамбас аяқ бұлшық еті, бицепс, брахиалис, коракобрахиалис және кеуде бұлшық еттері сияқты бұлшықеттерге арналған тиісті бекіту орындары жақсы дамыған. Басқа дицинодонттарға тән ерекшелік – иық сүйегінің екі ұшы да кеңейген. Бұл сүйектің басы аздап медиалдық және дорсальдық бағытта қарап тұрады. Робертияның әрбір фалангасының ұшында дөңгелек тырнақтары бар, ал төменгі жағында шығыңқылары бар. Бір қазба үлгісінде ең ұзын саусақтың метакарпаль және фалангалары радиуспен бірдей ұзындықта. S пішіндес фемур де тік бұрышта, кеңірек жайылып орналасқан. Робертиядан басқа, барлық дицинодонттардың артқы аяқтары парасагиттальды болып келген. Фемур басы дорсальді бетінде көбірек көрінеді және негізгі сүйек шафтынан ығыспаған. Жақсы дамыған жамбас-ішектік-феморальды сыртқы бұлшықет, жамбас аяқ бұлшықеті, феморотибиальды және гастрокнемиус сияқты бұлшықеттерге арналған бекіту аймақтары кеңінен жайылған жүріс-тұрысты қолдайды. Аяқтарда да тырнақтар бар, олар қолдың тырнақтарына қарағанда дөңгелек және дорсальді қыртысы бар. Кеуде және бел қабырғалары ұзын және тік, бұл іштің жерден алыстауы үшін артқа қарай бұрылуын көрсетеді. Робертияда екі немесе үш сакральді омыртқа болған. Омыртқа бағанасы икемді, презигапофиздер тегіс және кең, постзигапофиздермен көлденең түрде тігізектеледі. Құйрығы дененің сегізден бір бөлігін құрайды.

Robertia is described as “solidly built, barrel bodied animals.” It had developed postural limb musculature, a trochanter on the femur, diminished pre acetabular iliac expansion relative to the post acetabular, an anteriorly expanded pubis, and an abducted femur, which differentiate it from Diictodon. The radius and ulna are thin and about three quarters the length of the humerus, articulating at right angles to the humerus. The antebrachium was also positioned at a right angle relative to the humerus, indicating a sprawling posture of the forelimb. This suggests the necessity of strong postural muscles, which would prevent collapse under the weight of gravity. The appropriate attachment sites for muscles such as the ventral adductor, biceps, brachialis, coracobrachialis, and pectoralis are accordingly well developed. Characteristic of other dicynodonts, both ends of the humerus are expanded. The head of this bone faces slightly medially and dorsally. Robertia has blunt claws on the end of each phalanx, with a protuberance on the undersides. On one fossil specimen, the metacarpal and the phalanges of the longest finger are the same length as the radius. The S shaped femur similarly articulates in a right angled, sprawling position. All dicynodonts had a parasagittal hindlimb posture, besides Robertia. The femur head is more pronounced on the dorsal surface and is not offset from the main bone shaft. Well developed regions of attachment for muscles such as the pubo ischio femoralis externus, ventral adductor, femorotibialis, and gastrocnemius provide support for the sprawling gait. The feet also have claws, which are rounder than those of the hand and have a dorsal ridge. The thoracic and lumbar ribs are long and straight, suggesting a backward angled orientation for clearance of the abdomen from the ground. Robertia had either two or three sacral vertebrae. The vertebral column was flexible, the pre zygapophyses being flat and wide and articulating horizontally with the post zygapophyses. The tail is only slightly muscular and is about one eighth the length of the body.

Тамақтандыру жүйесі

Робертия және басқа дицинодонттардың ерекше дамыған жақ сүйегі болған. Төменгі жақ сүйегінің алға-артқа қозғалысы оларға өсімдіктерді тиімді түрде ұсатуға мүмкіндік берді. Робертияның кішкентай, нәзік тістері тіс үстелі бойымен жылжи алатын болса да, тістеуде тікелей қатыспаған болуы мүмкін. Тіс тістерінің ит тістерімен және премаксилла мен максилладан өту арқылы ұсату, төменгі жақ сүйегінің пропалиндік қозғалысы кезінде жүрді. Тіс тістерінің және тістердің өткір жиектері кесу іс-әрекетін қамтамасыз етті. Жақ сүйегінің алдыңғы бөлігі мен алдыңғы ойығы ауыздағы өсімдіктерді бағыттап, төменгі жақ артқа жылғанда, өсімдік материалды ит тістерінен өткізіп, оны тістеуге қолайлы өлшемге дейін кесті. Тамақ тіс жарғақтары және тістердің жиектерімен қосымша өңделді, ал иіскей қабығында ұсатылды. Мүйізді тұмсық Робертия сияқты кішкентай дицинодонттарға жеке жапырақтарды, тұқымдарды және бүршіктерді таңдауға мүмкіндік берген болуы мүмкін, алайда олар жапырақты өсімдіктерге қарағанда сабақтар мен тамырсабақтарды артық көруі мүмкін. Олардың тырнақтары азық іздеу кезінде жыртуға немесе қазуға қолданылған болуы мүмкін. Перм кезеңінде жылдың әртүрлі уақыттары әртүрлі тағамдық көздерді таңдауды қажет еткен болуы мүмкін. Азық шайнау жүйесінің жетілмегендігі Робертияның белгілі бір тағамдарды таңдауына және Emydops және Pristerodon сияқты топтардың күрделі жүйелерімен салыстырғанда, оның тірі қалу қабілетін шектеуі мүмкін, олар көбінесе барынша көп түрлі тамақтанатын жануарлар болған.

Жылжыну

Робертия кең жаяқтап жүрді. Фемурдың дорсальды буын аймағының орналасуы мен дөңгеленген пішіні, бұрынғы жаяқтап жүрген жануарларға қарағанда, ұзақ қадам жасауға мүмкіндік берді. Кеуде белдеуінің бұлшық еттері қозғалыс емес, дененің күйін сақтау функциясын атқарды, сондықтан артқы аяқ бұлшық еттерімен салыстырғанда аз күш түстірді. Омыртқаның икемділігі Робертия қозғалғанда, қазіргі кездегі кесірткелерге ұқсас, жақтарына кең қозғалыс жасауға мүмкіндік берді. Олардың ұзын қолдары тұрақтылыққа көмектескен болуы мүмкін, бірақ толық қолдау үшін олар жеткілікті кең болмаған болуы да мүмкін. Робертияның құйрығы қысқа болды, бұл жоғары жылдамдықпен және тегіс емес жерде маневр жасауға көмектескен болуы мүмкін.

Метаболизм және терморегуляция

Робертия, ықтимал, эктотермиялық болған. Робертия мен оның дицинодонт туыстарының бас сүйегінде үлкен томырқақ тесігі бар, бұл күн сәулесінің қарқындылығын бақылап, оның өзгеруінен пайдалану үшін жарыққа сезімтал томырқақ мүшесі қолданылғанын көрсетеді. Оңтайлы температураны табу ас қорытуға көмектескен болар.