Робертия: вымерший род дицинодонтов.

Введение

Вымерший род дицинодонтов

Автоматическая таксономическая таблица
| ареал ископаемых = Средний перм – Поздний перм,
| изображение = Robertia1DB.jpg
| таксон = Robertia
| автор = Boonstra, 1948
| типовой вид = R. broomiana
| автор типового вида = Boonstra, 1948
| синонимы = Dicynodon schroederi Toerien, 1953
Broilius antjiesfonteinensis Toerien, 1953. Это монотипический род.

Robertia обладала характерными клыковидными зубами и небольшим количеством мелких зубов на челюстной и зубной пластинах. Его клюв и пронально-ретроградное движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно перерезать растительность. Длина тела составляла около 15 см.

История и открытие

Аномодонты и представители подклада дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и первыми ископаемыми позвоночными, обнаруженными в южноафриканском Кару. Заметив два хорошо заметных клыка, он отнес образец к новому роду, назвав его “Bidental”. Некачественная извлечение и подготовка типовых окаменелостей дицинодонов, а также незначительные различия, использовавшиеся для разграничения видов, усугубляли проблему. Окаменелости были найдены в нижней части зоны Тапиноцефала в западной части группы Бофорта. Робертия встречается в 1441-метровой зоне тапиноцефальной сборки в северной части формации Абрахамскрал. Согласно Джира, ареал Робертии расположен на 200 м ниже формации Теклуф; однако другие источники утверждают, что он распространяется и на зону сборки Пристерогнатуса.

Череп

Череп Робертии достигал длины 130 мм, что относительно много для других мелких дицинодонтов. У некоторых экземпляров на лицевой поверхности наблюдаются незначительные бороздки. Характерной особенностью является относительно широкая межвисочная область, обнажающая теменные кости по средней линии. Низкий спинной гребень предчелюстной кости с узкой продольной бороздкой проходит между носовыми костями. У Робертии имеется два крупных, клыковидных бивня и около трех небольших, неправильно расположенных верхнечелюстных зубов, расположенных позади медиально от бивней. Передний край бивней также острый. Перед бивнями верхняя челюсть имеет острый край. Острые нёбные и верхнечелюстные выемки расположены за задним краем верхней челюсти и передней верхней частью бивней соответственно. Вопрос о том, является ли наличие бивней половым диморфизмом у Робертии, остаётся открытым, поскольку бивни присутствуют у наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, но их наличие сложнее определить у плохо сохранившихся окаменелостей. Некоторые исследования показали изменчивость бивней у Робертии, однако более поздние данные указывают на их постоянное присутствие. Нёбные кости отличаются тем, что образуют передний зазор и не соприкасаются с сошником. У Робертии нёбные кости меньше, чем у близкого родственника – Пристеродона, но больше, чем у Эмидопса. Птеригоиды слегка изогнуты и имеют довольно высокие, тонкие треугольные выросты на середине длины. Интерптеригоидные полости длиннее и каплевидной формы по сравнению с другими пилеацефалидами. У Робертии короткое вторичное нёбо, с хоанами, расположенными спереди и на том же уровне, что и бивни. Зубная полка не выступает так сильно, как у Эмидопса, а вогнутые зубные пластинки содержат от пяти до шести заостренных зубов по медиальной линии. Робертия – один из пилеацефалидов с наибольшим количеством зубных зубов, которые при смыкании челюстей соприкасаются с нёбной подушечкой (гребнистая область позади и по бокам от основного вторичного нёба). Клюв расположен перед бивнями и на внешней стороне зубной кости.

Robertia’s skull reached a length of 130 mm, large compared to other small dicynodonts. Some specimens have minor grooves on the facial surface. It has a characteristic relatively wide intertemporal region, which exposes the parietal bones in the midline. A low dorsal ridge of the premaxilla with a narrow groove along its midline runs between the nasals. Robertia has two, large caniniform tusks and about three, small irregularly placed maxillary teeth posteromedial to the tusks. The anterior edge of the tusks also have a sharp edge. Anteromedial to the tusks, the maxilla bears a sharp edge. A sharp palatal notch and a maxillary notch are located behind the rear edge of the maxilla and upper anterior region of the tusks, respectively. Whether the presence of tusks is a sexual dimorphism in Robertia is questioned, as the best preserved specimens all have tusks, but it is more difficult to determine if they are evident in the poorly preserved fossils. Some studies determined that tusks were variable in Robertia, however more recent accounts have stated they are consistently present across Robertia. The palatines are distinctive, forming an anterior gap and not meeting the vomers. Robertia has smaller palatines compared to close relative Pristerodon, but larger than the palatines of Emydops. The pterygoids are slightly curved and have fairly high, thin triangular shaped flanges halfway down their length. The interpterygoid vacuities are longer and tear drop shaped compared to other pylaecephalids. Robertia has a short secondary palate, with the choana anterior and at the same level as the tusks. The dentary shelf does not protrude as much as in Emydops, and the concave dentary tables hold five to six pointed teeth medially. Robertia is one of the pylaecephalids with the most dentary teeth, which occlude with the palatine pad (a ridged region posterolateral to the main secondary palate) upon jaw retraction. A beak is located anterior to the tusks and the outer side of the dentary.

Посткраниальный скелет

Робертия описывается как "крепко сложенное животное с бочкообразным телом". У неё развилась мускулатура конечностей, трохантер на бедренной кости, уменьшение преацетабулярного расширения подвздошной кости относительно постацетабулярного, расширение лобковой кости в передней части и абдукция бедренной кости, что отличает её от Дииктодона. Лучевая и локтевая кости тонкие и составляют примерно три четверти длины плечевой кости, сочленяясь с плечевой костью под прямым углом. Предплечье также располагалось под прямым углом к плечевой кости, что указывает на раскидистую позу передних конечностей. Это предполагает необходимость в сильных мышцах, предотвращающих обрушение под действием силы тяжести. Соответственно, хорошо развиты места прикрепления для мышц, таких как вентральный аддуктор, бицепс, плечевая мышца, клювовидно-плечевая мышца и грудная мышца. Как и у других дицинодонтов, оба конца плечевой кости расширены. Головка этой кости слегка обращена медиально и дорсально. У робертии тупые когти на конце каждой фаланги с выступом на нижней стороне. На одном окаменелом образце пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют ту же длину, что и лучевая кость. Бедренная кость S-образной формы также сочленяется в раскидистом положении под прямым углом. Все дицинодонты, за исключением робертии, имели парасагиттальную позу задних конечностей. Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена от основной оси кости. Хорошо развитые области прикрепления для мышц, таких как наружный ягодично-подвздошно-бедренный, вентральный аддуктор, бедренно-большеберцовый и икроножная мышца, обеспечивают поддержку для раскидистой походки. На ногах также есть когти, которые более округлые, чем на руках, и имеют дорсальный гребень. Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что указывает на обратный наклон для обеспечения просвета для брюшной полости от земли. У робертии было два или три крестцовых позвонка. Позвоночник был гибким, с плоскими и широкими презигапофизами, сочленяющимися горизонтально с постзигапофизами. Хвост лишь слегка мускулистый и составляет примерно одну восьмую длины тела.

Robertia is described as “solidly built, barrel bodied animals.” It had developed postural limb musculature, a trochanter on the femur, diminished pre acetabular iliac expansion relative to the post acetabular, an anteriorly expanded pubis, and an abducted femur, which differentiate it from Diictodon. The radius and ulna are thin and about three quarters the length of the humerus, articulating at right angles to the humerus. The antebrachium was also positioned at a right angle relative to the humerus, indicating a sprawling posture of the forelimb. This suggests the necessity of strong postural muscles, which would prevent collapse under the weight of gravity. The appropriate attachment sites for muscles such as the ventral adductor, biceps, brachialis, coracobrachialis, and pectoralis are accordingly well developed. Characteristic of other dicynodonts, both ends of the humerus are expanded. The head of this bone faces slightly medially and dorsally. Robertia has blunt claws on the end of each phalanx, with a protuberance on the undersides. On one fossil specimen, the metacarpal and the phalanges of the longest finger are the same length as the radius. The S shaped femur similarly articulates in a right angled, sprawling position. All dicynodonts had a parasagittal hindlimb posture, besides Robertia. The femur head is more pronounced on the dorsal surface and is not offset from the main bone shaft. Well developed regions of attachment for muscles such as the pubo ischio femoralis externus, ventral adductor, femorotibialis, and gastrocnemius provide support for the sprawling gait. The feet also have claws, which are rounder than those of the hand and have a dorsal ridge. The thoracic and lumbar ribs are long and straight, suggesting a backward angled orientation for clearance of the abdomen from the ground. Robertia had either two or three sacral vertebrae. The vertebral column was flexible, the pre zygapophyses being flat and wide and articulating horizontally with the post zygapophyses. The tail is only slightly muscular and is about one eighth the length of the body.

Система подачи

У Робертии и других дицинодонтов была особенно специализированная челюсть. Движение нижней челюсти вперед-назад позволяло им эффективно измельчать растительность. Маленькие, хрупкие зубы Робертии, вероятно, не играли прямой роли в жевании, несмотря на их расположение на зубной пластине. Измельчение происходило за счет движения зубной кости вдоль собаковидных клыков и вверх, мимо предчелюстной и челюстной костей, при пропульсивном движении нижней челюсти. Острые края зубной кости и клыков обеспечивали режущую функцию. Передний конец челюстей и передний вырез выравнивали растительность во рту, а при движении нижней челюсти назад, растительная масса перемещалась мимо собаковидных клыков, разрезаясь на куски, пригодные для укуса. Пища дополнительно обрабатывалась краями зубной кости и клыков, а затем измельчалась на нёбной подушке. Роговой клюв, возможно, позволял небольшим дицинодонтам, таким как Робертия, выбирать отдельные листья, семена и почки, однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища, а не лиственную растительность. Их когти могли использоваться для разрывания или выкапывания пищи. В разные времена года в пермском периоде могли требоваться разные источники пищи. Предполагается, что менее развитая жевательная система могла привести к тому, что Робертия выбирала определенные виды пищи, и могла ограничить ее выживаемость по сравнению с более совершенными системами у групп, таких как Emydops и Pristerodon, которые, вероятно, были всеядными.

Движение

У Робертии была широкая, расставленная походка. Расположение и округлость области дорсального сочленения бедренной кости позволяли делать более широкий шаг по сравнению с более ранними животными с расставленными конечностями. Мышцы плечевого пояса выполняли функцию поддержания позы, а не передвижения, и поэтому обеспечивали меньший толчок, чем мышцы задних конечностей. Гибкость позвонков позволяла Робертии совершать значительные движения в стороны при движении, подобно современной ящерице. Длинные конечности-передние лапы могли служить платформой для устойчивости, однако они могли быть недостаточно широкими для надежной опоры. У Робертии был короткий хвост, который, возможно, помогал ей маневрировать на высоких скоростях и по неровной местности.

Метаболизм и терморегуляция

Робертия, вероятно, была эктотермической. У робертии и ее родственников – дицинодонтов – на черепе имеется большое шишковидное отверстие, что указывает на использование светочувствительного шишковидного органа для отслеживания и использования циклов солнечной активности. Поиск оптимальных температур мог способствовать пищеварению.