Кіріспе
Ақуыз-пигмент кешені. Жарық жинау кешені – фотосинтездегі функционалдық бірлік болып табылатын фотожүйенің ірі суперкешенінің құрамына кіретін, күрделі суббірлік ақуыздардан тұратын бірнеше хромофорлардан құралады. Өсімдіктер мен фотосинтездік бактериялар оны фотосинтез реакциялық орталығы ғана сіңіретінге қарағанда келіп түсетін жарықтың көбін жинау үшін пайдаланады. Хромофорлар сіңірген жарық молекулаларды негізгі күйден жоғары энергетикалық күйге, яғни қозу күйіне көтереді. Бұл қозу күйі ұзаққа созылмайды және аз ғана уақытқа сақталады. Жарық жинағыш кешендер фотосинтез жасайтын түрлердің арасында кеңінен таралған, бірақ негізгі топтары арасында гомология байқалмайды. Кешендер ақуыздар мен фотосинтездік пигменттерден тұрады және фотосинтез реакциялық орталығын қоршап, пигмент сіңіретін фотондардан алынған энергияны Фостерлік резонанстық энергия беру арқылы реакциялық орталыққа бағыттайды.
A light harvesting complex consists of a number of chromophores which are complex subunit proteins that may be part of a larger super complex of a photosystem, the functional unit in photosynthesis. It is used by plants and photosynthetic bacteria to collect more of the incoming light than would be captured by the photosynthetic reaction center alone. The light which is captured by the chromophores is capable of exciting molecules from their ground state to a higher energy state, known as the excited state. This excited state does not last very long and is known to be short lived. Light harvesting complexes are found in a wide variety among the different photosynthetic species, with no homology among the major groups. The complexes consist of proteins and photosynthetic pigments and surround a photosynthetic reaction center to focus energy, attained from photons absorbed by the pigment, toward the reaction center using Förster resonance energy transfer.
Функция
Фотосинтез – жарық энергиясын сіңіретін немесе жинақтайтын пигменттік ақуыз кешендері арқылы күн сәулесін энергияға айналдыратын процесс. Пигменттік ақуыз кешендері күн сәулесін жинағанда, молекула фотонды сіңіреді, нәтижесінде реакциялық орталыққа берілетін электрондық қозу туындайды, онда зарядтарды бөлу процесі жүзеге асады. Бұл фотонның энергиясы электрондық өтуге сәйкес келгенде болады. Мұндай қозудың барысы – бастапқы күйге немесе сол молекуланың басқа электрондық күйіне қайту болуы мүмкін. Қозған молекуланың жанында басқа молекула болған жағдайда, қозу энергиясы электромагниттік өзара әрекеттесу арқылы бір молекуладан екіншісіне берілуі мүмкін. Бұл процесс резонанстық энергия беру деп аталады, ал оның жылдамдығы энергия доноры мен энергия акцепторы молекулалары арасындағы қашықтыққа тікелей байланысты. Қозған молекула бастапқы күйіне оралмас бұрын, энергияны жинау қажет. Бұл қозу хромофорлар арасында беріледі, содан кейін реакциялық орталыққа жеткізіледі. Жарық жинағыш кешендердің пигменттері осы жылдамдықтарды оңтайландыру үшін арнайы орналастырылған.
Қызғылт түсті бактерияларда
Қызғылт түсті бактериялар – фотосинтез жасайтын организмдердің бір түрі, олардың жарық жинағыш кешені LH1 және LH2 деп аталатын екі пигмент-ақуыз кешенінен тұрады. Фотосинтез мембранасында бұл екі кешеннің орналасуы ерекшеленеді. LH1 кешендері реакциялық орталықты қоршап тұрады, ал LH2 кешендері LH1 кешендері мен реакциялық орталықтың шетінде орналасады. Қызғылт түсті бактериялар жарық энергиясын жинау үшін бактериохлорофилл мен каротиноидтарды пайдаланады. Бұл ақуыздар сақина тәрізді құрылымда орналасып, мембрананы кесіп өтетін цилиндр құрайды.
Жасыл бактерияларда
Жасыл бактериялардағы жарық жинайтын негізгі кешен хлоросома деп аталады. Хлоросома таяқша тәрізді BChl c жиынтықтарымен және оны қоршаған ақуызды липидтермен жабдықталған. Хлоросомалар реакциялық орталықты жабатын мембрананың сыртында орналасқан. Жасыл күкірт бактериялары және кейбір Хлорофлексиялар жарықты ұстау үшін хлоросома деп аталатын эллипсоидты кешендерді пайдаланады. Олардың бактериохлорофил түрі жасыл түсті.
Цианобактериялар мен өсімдіктерде
Хлорофиллдер мен каротиноидтар өсімдіктердегі жарық жинағыш кешендерде маңызды. Хлорофилл b, хлорофилл a-ға дерлік ұқсас, тек оның метил тобының орнына формаль тобы бар. Бұл шағын айырмашылық хлорофилл b-нің 400 және 500 нм арасындағы толқын ұзындығындағы жарықты тиімді сіңіруіне мүмкіндік береді. Каротиноидтар – ұзындығы бойымен кезектесетін бір және екі байланысқа ие ұзын, сызықты органикалық молекулалар. Мұндай молекулалар полиендер деп аталады. Каротиноидтардың екі мысалы – ликопен және β-каротин. Бұл молекулалар да 400–500 нм диапазонында жарықты ең тиімді сіңіреді. Олардың сіңіру аймағына байланысты, каротиноидтар қызыл және сары түсте көрінеді және жемістер мен гүлдердегі қызыл және сары түстердің көп бөлігін құрайды. Каротиноид молекулалары сонымен қатар қорғау функциясын да атқарады. Каротиноид молекулалары зиянды фотохимиялық реакцияларды, әсіресе оттекті қамтитын, күн сәулесінің әсерінен туындайтын реакцияларды басады. Каротиноид молекулалары жетіспейтін өсімдіктер оттегі мен жарыққа ұшырағанда тез қурап өледі.
Фикобилисома
Цианобактериялардың, глаукоцистофиттердің және қызыл балдырлардың антенна тәрізді жарық жинау кешені – сызықтық тетрапирол пигменттерінен тұратын фикобилисома деп аталады. Пигмент-ақуыз кешендері, R фикоэритрин деп аталады, олар таяқша тәрізді және фикобилисоманың таяқшалары мен өзегін құрайды. Теңіз суының бір метр немесе одан да тереңде тіршілік ететін балдырларға жарық аз жетеді, себебі жарық теңіз суымен сіңіріледі. Фикоцианобилин және фикоэритробилин сияқты пигменттер – хромофорлар болып табылады, олар цистеин қалдықтары арқылы апопротеиндерімен ковалентті тиоэфир байланысы арқылы байланысады. Апопротеиннің хромофоры тиісінше фикоцианин, фикоэритрин және аллофикоцианин деп аталады. Олар көбінесе α және β субъединицаларының (α3β3)2 гексамерлері түрінде кездеседі. Олар жарық сіңіру мөлшерін және спектральды терезені арттырады, сондай-ақ жоғары сапалы өсімдіктерде кездесетін "жасыл саңылауды" толтырады. Фикобилисоманың геометриялық құрылымы өте әдемі және энергияны берудің 95% тиімділігін қамтамасыз етеді. Фотосинтез реакциясының орталығының үстінде аллофикоцианиннің орталық өзегі орналасқан. Бұл орталықтан жұқа түтікшелер сияқты сәулеленетін фикоцианин және фикоэритриннің субъединицалары бар. Бұл сіңіру бөлігінің бетін кеңейтеді және жарық энергиясын реакция орталығына, хлорофиллге бағыттауға және шоғырландыруға көмектеседі. Антенналардың шетіндегі фикоэритрин субъединицаларындағы пигменттер сіңіретін қозған электрондардан энергияның берілуі реакция орталығында 100 пс-тан кем уақытта жүзеге асады.