Введение
Комплекс пигмент-белка. Комплекс сбора света состоит из ряда хромофоров, которые представляют собой сложные белковые субъединицы и могут быть частью более крупного суперкомплекса фотосистемы – функциональной единицы фотосинтеза. Растения и фотосинтезирующие бактерии используют его для сбора большего количества поступающего света, чем было бы захвачено только фотосинтезирующим реакционным центром. Свет, захваченный хромофорами, способен переводить молекулы из основного состояния в состояние с более высокой энергией, известное как возбужденное состояние. Это возбужденное состояние недолговечно и существует короткий промежуток времени. Комплексы сбора света встречаются в широком разнообразии у различных фотосинтезирующих видов и не имеют гомологии между основными группами. Комплексы состоят из белков и фотосинтетических пигментов и окружают фотосинтетический реакционный центр, чтобы сфокусировать энергию, полученную от фотонов, поглощенных пигментом, в направлении реакционного центра посредством механизма резонансного переноса энергии Форстера.
A light harvesting complex consists of a number of chromophores which are complex subunit proteins that may be part of a larger super complex of a photosystem, the functional unit in photosynthesis. It is used by plants and photosynthetic bacteria to collect more of the incoming light than would be captured by the photosynthetic reaction center alone. The light which is captured by the chromophores is capable of exciting molecules from their ground state to a higher energy state, known as the excited state. This excited state does not last very long and is known to be short lived. Light harvesting complexes are found in a wide variety among the different photosynthetic species, with no homology among the major groups. The complexes consist of proteins and photosynthetic pigments and surround a photosynthetic reaction center to focus energy, attained from photons absorbed by the pigment, toward the reaction center using Förster resonance energy transfer.
Функция
Фотосинтез – это процесс, в котором свет поглощается или улавливается пигментными белковыми комплексами, способными преобразовывать солнечный свет в энергию. Поглощение фотона молекулой происходит при улавливании солнечного света пигментными белковыми комплексами, что приводит к электронному возбуждению, передаваемому в реакционный центр, где может происходить разделение зарядов, когда энергия захваченного фотона соответствует энергии электронного перехода. Судьбой такого возбуждения может быть возврат в основное состояние или переход в другое электронное состояние той же молекулы. Если возбужденная молекула находится рядом с другой молекулой, энергия возбуждения также может передаваться от одной молекулы к другой посредством электромагнитных взаимодействий. Этот процесс называется резонансным переносом энергии, и его скорость сильно зависит от расстояния между донором и акцептором энергии. Прежде чем возбужденная молекула сможет вернуться в основное состояние, энергия должна быть уловлена. Это возбуждение передается между хромофорами, где оно доставляется в реакционный центр. Комплексы сбора света имеют пигменты, расположенные таким образом, чтобы оптимизировать скорость этих процессов.
В фиолетовых бактериях
Фиолетовые бактерии — это тип фотосинтезирующих организмов, обладающих светособирающим комплексом, состоящим из двух пигмент-белковых комплексов, известных как LH1 и LH2. Внутри фотосинтетической мембраны эти два комплекса различаются по своей организации. Комплексы LH1 окружают реакционный центр, а комплексы LH2 расположены вокруг комплексов LH1 и реакционного центра по периферии. Фиолетовые бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для поглощения световой энергии. Эти белки организованы в виде кольца, образующего цилиндр, пронизывающий мембрану.
В зеленых бактериях
Основной светособирающий комплекс в зеленых бактериях известен как хлоросома. Хлоросома оснащена стержневидными агрегатами BChl c, окруженными белками и встроенными в липиды. Хлоросомы располагаются вне мембраны, покрывающей реакционный центр. Зеленые серные бактерии и некоторые представители Chloroflexia используют эллипсоидальные комплексы, известные как хлоросомы, для улавливания света. Их бактериохлорофилл имеет зеленую форму.
В цианобактериях и растениях
Хлорофиллы и каротиноиды важны в светособирающих комплексах, присутствующих в растениях. Хлорофилл b почти идентичен хлорофиллу a, за исключением того, что вместо метильной группы в нем содержится формильная группа. Это небольшое различие позволяет хлорофиллу b более эффективно поглощать свет с длиной волны от 400 до 500 нм. Каротиноиды – это длинные линейные органические молекулы, имеющие чередующиеся одинарные и двойные связи по всей длине. Такие молекулы называются полиенами. Два примера каротиноидов – ликопин и β-каротин. Эти молекулы также наиболее эффективно поглощают свет в диапазоне 400–500 нм. Благодаря области поглощения, каротиноиды выглядят красными и желтыми и обеспечивают большинство красных и желтых цветов в плодах и цветах. Молекулы каротиноидов также выполняют защитную функцию, подавляя вредные фотохимические реакции, особенно те, в которых участвует кислород, возникающие под воздействием солнечного света. Растения, лишенные молекул каротиноидов, быстро погибают при воздействии кислорода и света.
Фикобилисома
Антеннообразный светособирающий комплекс цианобактерий, глаукоцистофитов и красных водорослей известен как фикобилисома, состоящая из линейных тетрапиррольных пигментов. Пигмент-белковые комплексы, именуемые R-фикоэритрином, имеют форму стержней и составляют стержни и ядро фикобилисомы. Небольшое количество света достигает водорослей, обитающих на глубине одного метра и более в морской воде, поскольку морская вода поглощает свет. Пигменты, такие как фикоцианобилин и фикоэритробилин, являются хромофорами, которые связываются с их апопротеинами через ковалентную тиоэфирную связь в остатках цистеина. Апопротеин вместе со своим хромофором называется соответственно фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Они часто встречаются в виде гексамеров, состоящих из α и β субъединиц (α3β3)2. Они усиливают количество и спектральный диапазон поглощения света, заполняя "зеленый пробел", наблюдаемый у высших растений. Геометрическое расположение фикобилисомы очень изящно и обеспечивает 95% эффективность передачи энергии. В центре находится ядро аллофикоцианина, расположенное над фотосинтетическим реакционным центром. От этого центра радиально расходятся субъединицы фикоцианина и фикоэритрина, напоминающие тонкие трубки. Это увеличивает площадь поверхности поглощающей части и способствует фокусировке и концентрации световой энергии в реакционный центр к хлорофиллу. Передача энергии от возбужденных электронов, поглощенных пигментами в фикоэритриновых субъединицах на периферии этих антенн, происходит в реакционном центре менее чем за 100 пс.