Кіріспе

Гистидинді гистаминге айналдыратын фермент. Гистидин декарбоксилазасы (HDC) 15-шы хромосоманың q21.1-21.2 аймағында транскрипцияланады және гистидиннің декарбоксилденуін катализдеу арқылы гистамин құрайды. Сүтқоректілерде гистамин – маңызды биогендік амин, ол нейротрансмиссия, асқазан қышқылының секрециясы және иммундық жауапты реттеуде маңызды рөл атқарады. Эукариоттар мен грам-теріс бактериялар ортақ HDC-ге ие, ал грам-оң бактериялар эволюциялық жағынан байланыссыз пирувоилге тәуелді HDC-ді пайдаланады. Адамдарда гистидин декарбоксилазасы HDC генімен кодталады.

Құрылымы

Гистидин декарбоксилазасы – пиридоксалға тәуелді II топтағы декарбоксилаза, сондай-ақ ароматты L-аминқышқылы декарбоксилазасы және тирозин декарбоксилазасы. HDC 74 кДа полипептид түрінде өрнектеледі, бірақ ферменттік функциясы жоқ. Фермент тек посттрансляциялық өңдеуден кейін ғана белсенді болады. Бұл өңдеу процесінде белоктың С-терминалды тізбегінің көп бөлігі қысқартылып, пептидтің молекулалық салмағы 54 кДа-ға дейін төмендейді. Гистидин декарбоксилазасы гомодимер ретінде табылады, оның белсенді ортағын бірнеше аминқышқылы, қарсы тізбектегі аминқышқылымен бірге тұрақтандырады. HDC бейкүнде болған кезде PLP лизин 305-ке Шиф базасы арқылы ковалентті байланысады және аспартат 273, серин 151 және қарсы тізбектегі серин 354 сияқты жақын орналасқан аминқышқылымен бірнеше сутекті байланыс арқылы тұрақтандырылады. Бұл лизин 305 белсенді нүктесінің маңында ерекше байқалады.

Механизм

HDC гистидинді PLP кофакторы арқылы декарбоксиляциялайды, ол бастапқыда лизин 305-ке Шифф базасы арқылы байланысқан. Бұл 1.73 с⁻¹ эксперименттік айналым жылдамдығымен сәйкес келеді. Декарбоксиляциядан кейін, PLP аралық өнімі екінші суббірліктен тирозин 334 арқылы протонмен қабылданады. Протонға қабылдану су молекуласының қатысуымен жүзеге асады және өте жылдам, сондай-ақ термодинамикалық тұрақты. HDC гистидин субстратына қатысты жоғары селективтілікке ие.

Биологиялық маңыздылығы

Гистидин декарбоксилазасы - гистаминнің негізгі биологиялық көзі. Гистамин – көптеген физиологиялық процестерді бақылайтын маңызды биогендік амин. Төрт түрлі гистамин рецепторлары бар: H1, H2, H3 және H4, олардың әрқайсысы әртүрлі биологиялық маңызға ие. H1 рецепторы орталық және шеткі жүйке жүйесінің циркадтық ритм, дене температурасы және аштық сияқты бірнеше функцияларын реттейді. H2 рецепторының белсенділігі асқазан сөлінің бөлінуіне және тегіс бұлшық еттерінің босаңсуына әкеледі. H3 рецепторы гистамин синтезі мен шығарылуын тежеу арқылы гистамин айналымын бақылайды. Соңында, H4 рецепторы мастоциттердің химиотаксисі мен цитокин өндірісіне қатысады.

Ингибициялау

ГДҚ α фторметилгистидин және гистидин метил эфирімен тежелуі мүмкін.

Клиникалық маңызы

Антигистаминдік препараттар – организмдегі гистаминнің күйдіргіш әсерін азайтуға арналған дәрілік заттар класы. Типтік антигистаминдік препараттар олардың қандай физиологиялық мақсатқа қызмет ететініне байланысты нақты гистамин рецепторларын бөгеп тұрады. Мысалы, дифенгидрамин (Бенадрил™) H1 гистамин рецепторын бағыттап, оның қызметін тежейді, соның нәтижесінде аллергиялық реакциялардың белгілерін жеңілдетеді. Гистидин декарбоксилазасының ингибиторларын әдеттен тыс антигистаминдік препараттар ретінде қолдану мүмкін. Тритоквалин, сондай-ақ әртүрлі катехиндер, мысалы, эпигаллокатехин 3 галлаты – жасыл шайдың маңызды құрамы, HDC және гистамин өндіретін жасушаларды бағыттайды, гистамин деңгейін төмендетеді және қабынуға қарсы, ісікке қарсы және антиангиогендік әсерлер көрсетеді. Гистидин декарбоксилазасы генінің мутациялары Турет синдромы (ТС) бар бір отбасыда анықталды, бірақ олар ТС-ның көптеген жағдайларын түсіндірмейді деп саналады.