Кіріспе

Амниоттардың ерте эмбриогенезіндегі құрылым – The Subdudes альбомы. Бастапқы жолақ – амниоттардың ерте эмбрионында қалыптасатын құрылым. Амфибияларда оған баламасы – бластопор. Ерте эмбриональды даму кезінде эмбриональды диск сопақ пішінге, содан кейін алды ауыр, артқы жағы тар пішінге ие болады, кең бөлігі алға қарай, тар бөлігі артқа қарай бағытталған. Бастапқы жолақ дамушы эмбрионның дорсальды жағындағы тар артқы (кұйрық) аймағында бойлық орта сызық құрылымын құрайды. Алғашқы қалыптасқанда бастапқы жолақ эмбрионның жартысын құрайды. Адам эмбрионында бұл 6-кезеңде, шамамен 17 күнде пайда болады. Бастапқы жолақ екі жақты симметрияны орнатып, гаструляция орнын анықтайды және қабаттардың қалыптасуын бастайды. Бастапқы жолақты құру үшін мезенхималық жасұялар болашақ орта сызық бойымен орналасады, екінші эмбриональды осьті және гаструляция мен қабаттардың қалыптасуы кезінде жасушалардың енуі және миграциялану орнын құрайды. Бастапқы жолақ осы орта сызық арқылы өтеді және сол-оң және бас-кұйрық дене осьтерін жасайды. Гаструляция мезодермалық алғашқы жасушалардың енуін және олардың түпкілікті орнына миграциялануын қамтиды, онда олар мезодерма қабатына дифференциалданады. Құстарда, соның ішінде тауықта, бұл ұйымдастырушы түйін Хенсен түйіні деп аталады. Амфибияларда, ол алғаш рет анықталған, ол Шпеман-Мангольд ұйымдастырушысы ретінде белгілі. Түйіннің ортасында первобыт шұңқыры деп аталатын дөңгелек ойық орналасқан. Бастапқы шұңқыр түпкілікті жолақтағы тар депрессияда тұмсық ұшына қарай созылады.

Қалыптасқаннан және түйіннің, шұңқырдың және ойықтың пайда болғаннан кейін жолақ қаудальды бағытта регрессиялана бастайды. Адам эмбрионының 20-күнінде жолақтың қалған бөліктері үлкейіп, құйрық бүршігі немесе құйрық дөңгелегі деп аталатын орталық қаудальды жасуша массасын құрайды. Екі қарсы айналмалы жасуша ағыны артқы ұшында кездеседі, онда жолақ пайда болады. Тауық эмбрионының артқы ұшындағы Коллер оралын жауып тұрған жасушалар орта сызыққа қарай қозғалады, кездеседі және эпибласт ортасына қарай бағытын өзгертеді. Латеральды артқы шеттік аймақтың жасушалары осы аймақтың ортасында кездесіп, бағытын өзгертіп, алға қарай созылып, Коллер оралынан шыққан жасушаларды алмастырады. Бұл жасушалар эмбрионның артқы ұшына қарай қозғалып, шоғырланғанда жолақ бір қабаттыдан көп қабатты эпителийлік табаққа өтеді, бұл оны макроскопиялық көрінетін құрылымға айналдырады. Эпибластағы барлық жасушалар шеттік аймақтан келетін сигналдарға жауап бере алады, бұл оның болуы бір бастапқы жолақтың қалыптасуын реттеу үшін маңызды екенін көрсетеді. Тышқандар мен басқа сүтқоректілерде бұл құрылым алдыңғы висцеральды эндодерма (АВЭ) деп аталады. Гипобласт жолақтың қалыптасуын реттеуде де маңызды рөл атқарады. Гипобласты алып тастау ұрықта дұрыс үлгіде эктопиялық жолақтардың пайда болуына әкеледі, бұл гипобласт бастапқы жолақтың қалыптасуын тежеуге қызмет етеді.

Vg1 және Wnt сигнализациясы

Сонымен қатар, Vg1 (трансформациялық өсу факторы бета отбасының мүшесі (TGF β)) қате экспрессиясы және артқы шеттік аймақтың трансплантациясы да осыған себеп болады. Wnt сигналының жағымсыз клеткалық регуляторы Axin-нің мутациясы және cWnt8C балапанының қате экспрессиясы тышқан эмбриондарында бірнеше жолақтардың пайда болуына әкеледі. Wnt және оның жолының компоненттері, Lef1 және B катениннің орналасуы шеттік аймақта жолақтарды тудырудағы рөлін одан әрі растайды. Бірақ мезодерма индукциясында ғана рөл атқарудан гөрі, Nodal бастапқы жолақтың индукциясын және/немесе сақталуын реттейді. Тышқанда Cer/ ; Lefty1/ қос мутанттарында бірнеше жолақ дамиды. FGF сигналын ингибициялау, доминантты теріс рецепторды экспрессиялау арқылы, FGF рецепторларын ингибиторын (SU5402) қолдану арқылы немесе FGF лигандтарын азайту арқылы мезодерманың қалыптасуын тежейді. Сонымен қатар, BMP4 немесе BMP7 дұрыс экспрессиясы жолақ түзілуін болдырмайды, ал BMP ингибиторы Chordin балапанда эктопиялық жолақ түзілуін тудырады, бұл жолақ түзілуіне BMP ингибициясы қажет екенін көрсетеді.

Этикалық әсері

Бастапқы қатпар биоэтикада маңызды ұғым болып табылады, онда кейбір мамандар адам эмбриондарымен тәжірибе жасауға рұқсат етіледі дейді, бірақ бастапқы қатпар пайда болатынға дейін, әдетте өмірдің он төртінші күніне дейін ғана. Ондай биоэтиктер бастапқы қатпардың дамуын бірегей адамның пайда болуының белгісі деп санайды. Кейбір елдерде әйел денесінен тыс адам эмбрионды 14 күннен артық дамыту заңсыз.