Введение
Структура в раннем эмбриогенезе амниот альбом The Subdudes. Примитивная полоса – это структура, которая формируется в раннем эмбрионе у амниот. У земноводных эквивалентная структура – бластопор. Во время раннего эмбрионального развития эмбриональный диск становится овальной формы, а затем грушевидной, с широким концом, направленным кпереди, и более узкой областью, выступающей назад. Примитивная полоса образует продольную структуру средней линии в узкой задней (хвостовой) области развивающегося эмбриона на его спинной стороне. При первом формировании примитивная полоса простирается на половину длины эмбриона. У человека это проявляется на 6-й стадии, примерно на 17-й день. Примитивная полоса устанавливает билатеральную симметрию, определяет место гаструляции и инициирует формирование зародышевых листков. Для формирования примитивной полосы мезенхимальные стволовые клетки располагаются вдоль проспективной средней линии, устанавливая вторую эмбриональную ось и место, где клетки будут внедряться и мигрировать в процессе гаструляции и формирования зародышевых листков. Примитивная полоса проходит через эту среднюю линию и создает лево-правую и кранио-каудальную оси тела. Гаструляция включает в себя внедрение предшественников мезодермы и их миграцию к конечному месту назначения, где они дифференцируются в зародышевый листок мезодермы. У птиц, включая цыплят, этот организующий узел называется узлом Хенсена. У амфибий, где он был впервые идентифицирован, он известен как организатор Шпемана-Мангoльдa. В середине узла находится круговое углубление, называемое примитивной ямкой. Примитивная ямка простирается к хвостовому концу в узком углублении в примитивной полосе, называемом примитивной бороздкой. После своего появления и формирования узла, ямки и бороздки, полоса начинает регрессировать в хвостовом направлении. Около 20-го дня у человеческого эмбриона оставшиеся части полосы увеличиваются, образуя среднюю линию хвостовой клеточной массы, называемую хвостовым бугорком или хвостовым выступом. Два встречно вращающихся потока клеток сходятся на заднем конце, где формируется полоса. Клетки, перекрывающие серп Коллера на заднем конце эмбриона цыпленка, движутся к средней линии, встречаются и меняют направление к центру эпибласта. Клетки из латеральной задней краевой зоны заменяют клетки, покинувшие серп Коллера, встречаясь в центре этой области, меняя направление и простираясь вперед. По мере того как эти клетки перемещаются и концентрируются на заднем конце эмбриона, полоса претерпевает переход от однослойного к многослойному эпителиальному слою, что делает ее макроскопически видимой структурой. Все клетки эпибласта могут реагировать на сигналы из краевой зоны, что указывает на важность ее присутствия для регуляции формирования единственной примитивной полосы. У мышей и других млекопитающих эта структура известна как передняя висцеральная эндодерма (AVE). Гипобласт также играет важную роль в регуляции формирования полосы. Удаление гипобласта у цыпленка приводит к правильному формированию эктопических полос, что позволяет предположить, что гипобласт служит для ингибирования формирования примитивной полосы.
the album by The Subdudes
The primitive streak is a structure that forms in the early embryo in amniotes. In amphibians, the equivalent structure is the blastopore. During early embryonic development, the embryonic disc becomes oval shaped, and then pear shaped with the broad end towards the anterior, and the narrower region projected to the posterior. The primitive streak forms a longitudinal midline structure in the narrower posterior (caudal) region of the developing embryo on its dorsal side. At first formation, the primitive streak extends for half the length of the embryo. In the human embryo, this appears by stage 6, about 17 days. The primitive streak establishes bilateral symmetry, determines the site of gastrulation, and initiates germ layer formation. To form the primitive streak, mesenchymal stem cells are arranged along the prospective midline, establishing the second embryonic axis, and the site where cells will ingress and migrate during the process of gastrulation and germ layer formation. The primitive streak extends through this midline and creates the left–right and cranial–caudal body axes. Gastrulation involves the ingression of mesoderm progenitors and their migration to their ultimate position, where they will differentiate into the mesoderm germ layer In birds, including the chick, this organizing node is called Hensen's node. In amphibians, where it was first identified, it is known as the Spemann Mangold organizer. In the middle of the node is a circular depression termed the primitive pit. The primitive pit extends towards the caudal end in a narrow depression in the primitive streak called the primitive groove
Following its appearance and formation of the node, pit, and groove, the streak starts to regress caudally. Around day 20 in the human embryo, the remaining parts of the streak enlarge to produce a midline caudal cell mass termed the tail bud or caudal eminence. Two counter rotating flows of cells meet at the posterior end, where the streak forms. Cells overlaying Koller's sickle in the posterior end of the chick embryo move towards the midline, meet and change direction towards the center of the epiblast. Cells from the lateral posterior marginal zone replace those cells that left Koller's Sickle by meeting at the center of this region, changing direction and extending anteriorly. As these cells move and concentrate at the posterior end of the embryo, the streak undergoes a single to multi layered epithelial sheet transition that makes it a macroscopically visible structure. All cells in the epiblast can respond to signals from the marginal zone, suggesting that its presence is important for regulating the formation of a single primitive streak. In mice and other mammals, this structure is known as the anterior visceral endoderm (AVE). The hypoblast also plays an important role in the regulation of streak formation. Removal of the hypoblast in the chick results in correctly patterned ectopic streaks, suggesting that the hypoblast serves to inhibit formation of the primitive streak.
Сигнализация Vg1 и Wnt
Аналогичным образом, некорректная экспрессия Vg1 (члена семейства трансформирующих факторов роста бета (TGF β)) и трансплантаты задней маргинальной зоны. Кроме того, мутация внутриклеточного негативного регулятора Wnt-сигнализации, Axin, и некорректная экспрессия куриного cWnt8C приводят к образованию множественных полосок в эмбрионах мыши. Локализация Wnt и компонентов его сигнального пути, Lef1 и β-катенина, дополнительно подтверждает роль маргинальной зоны в индукции полосок. Однако, помимо роли в индукции мезодермы, Nodal регулирует индукцию и/или поддержание примитивной полоски. У мышей двойные мутанты Cer-/-; Lefty1-/- развивают множественные полоски. Ингибирование FGF-сигнализации посредством экспрессии доминантного негативного рецептора, использования ингибитора FGF-рецептора (SU5402) или истощения FGF-лигандов, подавляет формирование мезодермы. Кроме того, некорректная экспрессия BMP4 или BMP7 предотвращает формирование полосок, в то время как ингибитор BMP Chordin индуцирует эктопическое формирование полосок у цыплят, что позволяет предположить, что для формирования полосок, вероятно, требуется ингибирование BMP.
Этические последствия
Примитивная полоска — важная концепция в биоэтике, где некоторые специалисты утверждают, что эксперименты с человеческими эмбрионами допустимы, но только до формирования примитивной полоски, обычно около четырнадцатого дня существования. Формирование примитивной полоски такими биоэтиками рассматривается как момент возникновения уникального человеческого существа. В некоторых странах законом запрещено культивировать человеческий эмбрион более 14 дней вне тела матери.