Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Полярлық аймақтардан тропиктерге дейін түрлердің түрлік байлығының жалпы өсуі
Global increase in species richness from polar regions to tropics
Түрлердің түрлік байлығы немесе биологиялық әртүрлілігі, құрлықтағы және теңіздегі көптеген организмдер үшін полюстерден тропиктерге қарай артады, бұл көбінесе ендік әртүрлілік градиенті деп аталады. Ендік әртүрлілік градиенті – экологиядағы ең жақсы танылған үлгілердің бірі. Биіктікпен де (биіктік әртүрлілік градиенті) параллель үрдіс байқалады, бірақ бұл аз зерттелген. Ендік әртүрлілік градиентін түсіндіру биогеография және макроэкологияның қазіргі заманғы маңызды міндеттерінің бірі болып саналады (Willig et al. 2003, Pimm and Brown 2004, Cardillo et al. 2005). «Түрлердің әртүрлілігін не анықтайды?» деген сұрақ «Science» журналының 125 жылдық мерекесіне арналған санында (шілде 2005 ж.) болашаққа арналған 25 маңызды зерттеу тақырыбының бірі ретінде белгіленді. Экологтар арасында осы үлгінің негізгі механизмдері туралы бір пікірге келуге әлі мүмкіндік болмады, көптеген гипотезалар ұсынылып, талқыланды. Жақында жасалған шолуда ендік әртүрлілік градиентімен (немесе ендік биологиялық әртүрлілік градиентімен) байланысты көптеген мәселелердің арасында молекулалық эволюция мен түр пайда болу арасындағы себеп-салдарлық байланыс әлі дәлелденбегені айтылды. Биологиялық әртүрліліктің жаһандық таралуын түсіну – экологтар мен биогеографтардың ең маңызды мақсаттарының бірі. Таза ғылыми мақсаттарға қол жеткізуден және жай ғана қызығушылықты қанағаттандырудан басқа, бұл түсінік инвазивті түрлердің таралуы, аурулар мен олардың тасымалдаушыларын бақылау, сондай-ақ жаһандық климаттың өзгеруінің биологиялық әртүрлілікті сақтауға тигізер ықтимал әсері сияқты адамзатқа маңызды мәселелерді шешу үшін де өте қажет (Gaston 2000). Тропиктік аймақтар биологиялық әртүрліліктің таралуын түсінуде маңызды рөл атқарады, себебі олардағы ортаның деградациясы мен биологиялық әртүрліліктің жоғалу деңгейі ерекше жоғары.
Species richness, or biodiversity, increases from the poles to the tropics for a wide variety of terrestrial and marine organisms, often referred to as the latitudinal diversity gradient. The latitudinal diversity gradient is one of the most widely recognized patterns in ecology. A parallel trend has been found with elevation (elevational diversity gradient), though this is less well studied. Explaining the latitudinal diversity gradient has been called one of the great contemporary challenges of biogeography and macroecology (Willig et al. 2003, Pimm and Brown 2004, Cardillo et al. 2005). The question "What determines patterns of species diversity?" was among the 25 key research themes for the future identified in 125th Anniversary issue of Science (July 2005). There is a lack of consensus among ecologists about the mechanisms underlying the pattern, and many hypotheses have been proposed and debated. A recent review noted that among the many conundrums associated with the latitudinal diversity gradient (or latitudinal biodiversity gradient) the causal relationship between rates of molecular evolution and speciation has yet to be demonstrated. Understanding the global distribution of biodiversity is one of the most significant objectives for ecologists and biogeographers. Beyond purely scientific goals and satisfying curiosity, this understanding is essential for applied issues of major concern to humankind, such as the spread of invasive species, the control of diseases and their vectors, and the likely effects of global climate change on the maintenance of biodiversity (Gaston 2000). Tropical areas play prominent roles in the understanding of the distribution of biodiversity, as their rates of habitat degradation and biodiversity loss are exceptionally high.
Өткендегі үлгілер
Шілденең әртүрлілік градиенті – қазіргі заманғы организмдер арасында сапалық және сандық тұрғыдан сипатталған айқын үлгі. Ол әртүрлі таксономиялық деңгейлерде, әртүрлі уақыт кезеңдері мен көптеген географиялық аймақтарда зерттелді (Крам 2001). Жердің тарихының әртүрлі кезеңдеріндегі климаттың өзгешелігіне байланысты, бұл градиент Жердің өткен кезеңдерінде де әртүрлі дәрежеде байқалған. Кейбір зерттеулер көрсеткендей, бұл градиент теңіздік таксондар арасында айқын болса, ал құрлықта тіршілік ететін таксондарға қатысты жануарлардың таралуына онша әсер етпеген. Ал басқа зерттеулер болжамдалған және байқалған шілденең әртүрлілік үлгілері арасындағы сәйкестік аз екенін көрсетеді (Bokma and Monkkonen 2001, Currie and Kerr, 2007, Diniz Filho et al. 2002, Hawkins and Diniz Filho 2002, Kerr et al. 2006).
The latitudinal diversity gradient is a noticeable pattern among modern organisms that has been described qualitatively and quantitatively. It has been studied at various taxonomic levels, through different time periods and across many geographic regions (Crame 2001). The latitudinal diversity gradient has been observed to varying degrees in Earth's past, possibly due to differences in climate during various phases of Earth's history. Some studies indicate that the gradient was strong, particularly among marine taxa, while other studies of terrestrial taxa indicate it had little effect on the distribution of animals. others report little correspondence between predicted and observed latitudinal diversity patterns (Bokma and Monkkonen 2001, Currie and Kerr, 2007, Diniz Filho et al. 2002, Hawkins and Diniz Filho 2002, Kerr et al. 2006).
Географиялық аймақ гипотезасы
Тағы бір кеңістіктік гипотеза – географиялық аймақ гипотезасы (Terborgh 1973). Оған сәйкес, тропиктер – ең ірі биома және үлкен тропикалық аймақтарда түрлердің саны көп. Тропиктердегі үлкен аумақ түрлерге кеңірек таралуға және осыған байланысты ірі популяция құруға мүмкіндік береді. Сөйтіп, кең таралған түрлердің жойылу қаупі төмендеуі мүмкін (Rosenzweig 2003). Сонымен қатар, кең аумақты түрлер аллопатриялық түрленуге бейімделуі мүмкін, бұл түрлену қарқынын арттырады (Rosenzweig 2003). Жойылудың төмен деңгейі мен түрленудің жоғары қарқынының үйлесімі тропиктердегі түрлердің жоғары деңгейіне алып келеді. Географиялық аймақ гипотезасы дұрыс болса, онда осы аймақтардың барлығы шамамен бірдей түрге бай болуы керек, бірақ бұл рас емес. Мысалы, полярлық аймақтардағы түрлердің саны, орташа белдеулерге қарағанда аз (Gaston and Blackburn 2000). Бұл мәселені түсіндіру үшін Розенцвейг (1992) тропикалық түрлерді есептен шығарғанда, тропиктердің солтүстігіндегі түрлердің байлығы градиенті жоғалатынын ұсынды. 1997 жылы Блэкберн мен Гастон Жаңа әлемдегі құстардың түрлік байлығының ендік үлгілеріне тропикалық түрлерді жоюдың әсерін зерттеді және тропикалық түрлер басым болғанда биоманың ауданы мен түрлердің байлығы арасында байланыс бар екенін анықтады. Бұл гипотезаның тағы бір кемшілігі – кейбір биогеографтардың пікірінше, құрлықтағы тропиктер шын мәнінде ең ірі биома емес, сондықтан бұл гипотеза ендік түрлердің әртүрлілігі градиентін түсіндіруге жарамсыз (Rohde 1997, Hawkins and Porter 2001). Қалай болғанда да, тропиктерді географиялық жағынан әртүрлі және оқшауланған аймақтар ретінде "биома" деп атау қиын. Аумақтың биоәртүрлілік үлгілеріне тигізетін әсері масштабқа байланысты екені көрсетілді, бұл географиялық ареалы кішкентай түрлер үшін ең күшті, ал кең ареалды түрлерге орташа белдеу және/немесе температура сияқты басқа факторлар көбірек әсер етеді. Тропиктердегі ұрпақ алмасу уақытының қысқа болуына байланысты эволюциялық қарқынның жоғарылығы түрленудің жоғары деңгейіне және төмен ендіктердегі әртүрліліктің артуына себеп болды деп саналады, сондай-ақ өзге түрлерден туындайтын таңдау қысымының күшеюіне де әкелді. Жылы климатта (яғни төмен ендіктерде және биіктіктерде) өсімдіктер, сүтқоректілер, құстар, балықтар және қосмекенділерде микроэволюцияның қарқыны жоғары екені дәлелденген. Төменгі, жылы биіктіктерде мекендейтін шұңғырлардың ядролық және митохондриялық геномдарындағы эволюция қарқыны жоғары. Микроэволюцияның қарқыны түрлену қарқынын арттырады деген болжамға сүйене отырып, бұл нәтижелер жылы климаттағы эволюциялық қарқынның ендік әртүрлілік градиентіне күшті әсер ететінін көрсетеді. Алайда, теңіз балықтары мен гүлді өсімдіктерден алынған соңғы деректер түрлену қарқынының полюстерден экваторға қарай әлемдік масштабта төмендейтінін көрсетті. Жойылу қарқынының ендікке байланысты өзгеретінін түсіну осы гипотезаның дұрыс немесе бұрыс екенін анықтау үшін маңызды болады.
Another spatial hypothesis is the geographical area hypothesis (Terborgh 1973). It asserts that the tropics are the largest biome and that large tropical areas can support more species. More area in the tropics allows species to have larger ranges and consequently larger population sizes. Thus, species with larger ranges are likely to have lower extinction rates (Rosenzweig 2003). Additionally, species with larger ranges may be more likely to undergo allopatric speciation, which would increase rates of speciation (Rosenzweig 2003). The combination of lower extinction rates and high rates of speciation leads to the high levels of species richness in the tropics. A critique of the geographical area hypothesis is that even if the tropics is the most extensive of the biomes, successive biomes north of the tropics all have about the same area. Thus, if the geographical area hypothesis is correct these regions should all have approximately the same species richness, which is not true, as is referenced by the fact that polar regions contain fewer species than temperate regions (Gaston and Blackburn 2000). To explain this, Rosenzweig (1992) suggested that if species with partly tropical distributions were excluded, the richness gradient north of the tropics should disappear. Blackburn and Gaston 1997 tested the effect of removing tropical species on latitudinal patterns in avian species richness in the New World and found there is indeed a relationship between the land area and the species richness of a biome once predominantly tropical species are excluded. Perhaps a more serious flaw in this hypothesis is some biogeographers suggest that the terrestrial tropics are not, in fact, the largest biome, and thus this hypothesis is not a valid explanation for the latitudinal species diversity gradient (Rohde 1997, Hawkins and Porter 2001). In any event, it would be difficult to defend the tropics as a "biome" rather than the geographically diverse and disjunct regions that they truly include. The effect of area on biodiversity patterns has been shown to be scale dependent, having the strongest effect among species with small geographical ranges compared to those species with large ranges who are affected more so by other factors such as the mid domain and/or temperature. argues higher evolutionary rates due to shorter generation times in the tropics have caused higher speciation rates and thus increased diversity at low latitudes. and increased selection pressure from other species that are themselves evolving. Faster rates of microevolution in warm climates (i. e. low latitudes and altitudes) have been shown for plants, mammals, birds, fish and amphibians. Bumblebee species inhabiting lower, warmer elevations have faster rates of both nuclear and mitochondrial genome wide evolution. Based on the expectation that faster rates of microevolution result in faster rates of speciation, these results suggest that faster evolutionary rates in warm climates almost certainly have a strong influence on the latitudinal diversity gradient. However, recent evidence from marine fish and flowering plants have shown that rates of speciation actually decrease from the poles towards the equator at a global scale. Understanding whether extinction rate varies with latitude will also be important to whether or not this hypothesis is supported.
Эволюциялық тиімді уақыт гипотезасы
Эффективті эволюциялық уақыт гипотезасы, әртүрлілік экожүйелердің салыстырмалы түрде өзгермеген жағдайларда болған эволюциялық уақытымен және қоршаған орта энергиясының (температураның) мутация жылдамдығына, ұрпақ алмасу уақытына және табиғи іріктелу жылдамдығына тигізетін әсерімен тікелей анықталатын эволюциялық жылдамдықпен анықталады деп санайды.
The hypothesis of effective evolutionary time assumes that diversity is determined by the evolutionary time under which ecosystems have existed under relatively unchanged conditions, and by evolutionary speed directly determined by effects of environmental energy (temperature) on mutation rates, generation times, and speed of selection.
Интегралды эволюциялық жылдамдық гипотезасы
Интегралды эволюциялық жылдамдық гипотезасы түрлердің әртүрлілігі генетикалық эволюцияның және түрленудің жоғары жылдамдығы есебінен артады, бұл әдетте экожүйе өнімділігі жоғары болатын төменгі ендіктерде байқалады. Ол эволюциялық уақыт гипотезасынан түрлердің байлығының экожүйе өнімділігі артумен бірге көбейетінін, ал жоғары экологиялық энергияның (температураның) су тапшылығын тудыратын жерлерде азаятынын мойындауымен ерекшеленеді. Гипотеза сонымен қатар эволюциялық жылдамдықтың популяция мөлшерімен, абиотикалық ортаның әртүрлілігімен, ортаның өзгеруімен және биотикалық әртүрлілікпен кері байланыс арқылы артатынын ұсынады. Жылы ортада генетикалық эволюцияның жоғары жылдамдығына, ал аз популяциялы құс түрлерінде баяу жылдамдыққа дәлелдер жеткілікті. Дегенмен, гипотезаның көптеген қырлары әлі зерттелмеген.
The integrated evolutionary speed hypothesis argues that species diversity increases due to faster rates of genetic evolution and speciation at lower latitudes where ecosystem productivity is generally greater. It differs from the effective evolutionary time hypothesis by recognizing that species richness generally increases with increasing ecosystem productivity and declines where high environmental energy (temperature) causes water deficits. It also proposes that evolutionary rate increases with population size, abiotic environmental heterogeneity, environmental change and via positive feedback with biotic heterogeneity. There is considerable support for faster rates of genetic evolution in warmer environments, and for a slower rate among bird species with small population sizes. Many aspects of the hypothesis, however, remain untested.
Биотикалық гипотезалар
Биотикалық гипотезалар бәсекелестік, жыртқыштық, өзара пайдалы қарым-қатынас және паразиттік сияқты экологиялық түрлердің өзара әрекеттесуі тропиктерде күштірек екенін және осы өзара әрекеттесулер түрлердің бірге тіршілік етуіне және түрлердің мамандануына ықпал етеді, нәтижесінде тропиктерде түрлердің көбеюіне алып келеді. Бұл гипотезалар мәселелі, себебі олар ендік бойынша түрлердің әртүрлілігінің түпкі себебі бола алмайды, өйткені түрлердің өзара әрекеттесуі тропиктерде неліктен күшті болатынын түсіндіре алмайды. Мұндай гипотезалардың бірі – тропиктерде жыртқыштықтың күшті болуы және мамандандырылған жыртқыштардың болуы тропиктердегі түрлердің әртүрлілігінің артуына үлес қосады (Пянка, 1966). Бұл күшті жыртқыштық бәсекелестіктің маңыздылығын азайтуы мүмкін (конкуренттік шеттетуге қараңыз), нишалардың үстіне жабысуына мүмкіндік береді және олжа түрлерінің жоғары байлығын арттырады. Жақында жүргізілген ірі ауқымды эксперименттер жыртқыштықтың тропиктерде шындығында күшті болуы мүмкін екенін көрсетті, бірақ бұл тропиктердегі жоғары түрлердің әртүрлілігінің түпкі себебі бола алмайды, өйткені ол тропиктердегі жыртқыштардың байлығының себебін түсіндіре алмайды. Қызығы, биотикалық өзара әрекеттесудің тропиктерде күшті болатынын тексеруге жасалған ең ірі сынақ, әлемдік мұхиттардағы ірі балық жыртқыштарының жыртқыштық әрекеттеріне назар аударды және жыртқыштықтың ортаңғы ендіктерде ең жоғары деңгейде екенін анықтады. Бұдан әрі, бұл сынақ жыртқыштықтың қарқындылығы мен түрлердің байлығы арасындағы кері байланысты көрсетті, осылайша экватор маңындағы күшті жыртқыштықтың жоғары түрлердің әртүрлілігін тудыратыны немесе сақтайтыны туралы идеяға қарсы шықты. Басқа зерттеулер экологиялық өзара әрекеттесудің ендік бойынша тұрақты өзгерістерін мүлдем байқамады (Lambers және басқалар, 2002), және олардың көміртегі түсуімен және сулы ортаның микромасштабты таралуымен байланысты екені анықталды.
Biotic hypotheses claim ecological species interactions such as competition, predation, mutualism, and parasitism are stronger in the tropics and these interactions promote species coexistence and specialization of species, leading to greater speciation in the tropics. These hypotheses are problematic because they cannot be the ultimate cause of the latitudinal diversity gradient as they fail to explain why species interactions might be stronger in the tropics. An example of one such hypothesis is the greater intensity of predation and more specialized predators in the tropics has contributed to the increase of diversity in the tropics (Pianka 1966). This intense predation could reduce the importance of competition (see competitive exclusion) and permit greater niche overlap and promote higher richness of prey. Some recent large scale experiments suggest predation may indeed be more intense in the tropics, although this cannot be the ultimate cause of high tropical diversity because it fails to explain what gives rise to the richness of the predators in the tropics. Interestingly, the largest test of whether biotic interactions are strongest in the tropics, which focused on predation exerted by large fish predators in the world's open oceans, found predation to peak at mid latitudes. Moreover, this test further revealed a negative association of predation intensity and species richness, thus contrasting the idea that strong predation near the equator drives or maintains high diversity. Other studies have failed to observe consistent changes in ecological interactions with latitude altogether (Lambers et al. 2002), and has been linked to carbon inputs and the microscale distribution of aqueous habitats.
Деректердің беріктігі
Түрлердің байлығындағы ендік әртүрлілік градиенттері мен үлгілері туралы басты болжамдардың бірі – негізгі деректердің (яғни, нақты жерлердегі түрлер тізімдерінің) толықтығы. Бірақ, бұл болжам көп жағдайда расталмайды. Мысалы, құстардың қан паразитінің әртүрлілік үлгілері тропикалық аймақтардағы жоғары әртүрлілікті көрсетеді, алайда деректер Оңтүстік-Шығыс Азия және Оңтүстік Америка сияқты бай фауналы аймақтарда жеткіліксіз зерттелуі салдарынан бұрмаланған болуы мүмкін. Теңіз балықтары, ең көп зерттелген таксономиялық топтардың бірі ретінде, әлем мұхиттарының көп бөлігі үшін түрлердің қазіргі тізімі айтарлықтай толық емес. 3° (шамамен 350 км²) кеңістіктік шешімінде, әлем мұхиттарының 1,8% - дан азында ғана балық фаунасының 80% - ден астамы қазіргі уақытта сипатталған.
One of the main assumptions about latitudinal diversity gradients and patterns in species richness is that the underlying data (i. e., the lists of species at specific locations) are complete. However, this assumption is not met in most cases. For instance, diversity patterns for blood parasites of birds suggest higher diversity in tropical regions, however, the data may be skewed by undersampling in rich faunal areas such as Southeast Asia and South America. For marine fishes, which are among the most studied taxonomic groups, current lists of species are considerably incomplete for most of the world's oceans. At a 3° (about 350 km2) spatial resolution, less than 1.8% of the world's oceans have above 80% of their fish fauna currently described.
Қорытынды
Шектілік әртүрлілігі градиентіне байланысты тұрған негізгі макроэкологиялық сұрақ – "Түрлердің байлығының үлгілеріне не себеп болады?". Түрлердің байлығы, түпкілікті түрлену, жойылу, иммиграция және эмиграция процестеріне әсер ететін жақын факторларға байланысты. Кейбір экологтар ендік байлық градиентіне себеп болатын түпкілікті негізгі механизмді іздеуді жалғастырса, көптеген экологтар осы экологиялық үлгі бірнеше себепші механизмдердің нәтижесі болуы мүмкін деп санайды (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek және басқалар. 2007). Қазірге дейін, ендік әртүрлілігі градиентінің себебін анықтау туралы пікірталас, маңызды зерттеулер нақты дәлелдер келтіргенше немесе көптеген факторлар осы үлгіге әсер ететіні туралы жалпы келісімге келгенше жалғаса береді.
The fundamental macroecological question that the latitudinal diversity gradient depends on is "What causes patterns in species richness?". Species richness ultimately depends on whatever proximate factors are found to affect processes of speciation, extinction, immigration, and emigration. While some ecologists continue to search for the ultimate primary mechanism that causes the latitudinal richness gradient, many ecologists suggest instead this ecological pattern is likely to be generated by several contributory mechanisms (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). For now, the debate over the cause of the latitudinal diversity gradient will continue until a groundbreaking study provides conclusive evidence, or there is general consensus that multiple factors contribute to the pattern.