Введение
Глобальное увеличение богатства видов от полярных регионов к тропикам
Богатство видов, или биоразнообразие, увеличивается от полюсов к тропикам для широкого разнообразия наземных и морских организмов, что часто называют широтным градиентом разнообразия. Широтный градиент разнообразия является одной из наиболее общепризнанных закономерностей в экологии. Параллельная тенденция наблюдается с высотой (высотный градиент разнообразия), хотя она изучена в меньшей степени. Объяснение широтного градиента разнообразия называют одной из важнейших современных задач биогеографии и макроэкологии (Willig et al. 2003, Pimm and Brown 2004, Cardillo et al. 2005). Вопрос "Что определяет закономерности разнообразия видов?" был включен в число 25 ключевых исследовательских тем будущего, определенных в юбилейном 125-м выпуске журнала Science (июль 2005 г.). Экологи не пришли к единому мнению относительно механизмов, лежащих в основе этой закономерности, и было предложено и обсуждается множество гипотез. Недавний обзор отметил, что среди множества неразрешенных вопросов, связанных с широтным градиентом разнообразия (или широтным градиентом биоразнообразия), причинно-следственная связь между скоростью молекулярной эволюции и видообразованием пока не установлена. Понимание глобального распределения биоразнообразия является одной из наиболее значимых целей для экологов и биогеографов. Помимо чисто научных целей и удовлетворения любопытства, это понимание необходимо для решения прикладных задач, представляющих серьезную озабоченность для человечества, таких как распространение инвазивных видов, контроль над болезнями и их переносчиками, а также вероятные последствия глобального изменения климата для сохранения биоразнообразия (Gaston 2000). Тропические районы играют важную роль в понимании распределения биоразнообразия, поскольку темпы деградации среды обитания и потери биоразнообразия в них исключительно высоки.
Прошлые модели
Градиент латитудинального разнообразия – заметная закономерность среди современных организмов, описанная как качественно, так и количественно. Он изучался на различных таксономических уровнях, в разные временные периоды и в различных географических регионах (Crame 2001). Градиент латитудинального разнообразия наблюдался в разной степени в прошлом Земли, возможно, из-за изменений климата на разных этапах её истории. Некоторые исследования указывают на то, что градиент был выражен сильно, особенно среди морских таксонов, в то время как другие исследования наземных таксонов показывают, что он оказывал незначительное влияние на распространение животных. Другие работы демонстрируют слабое соответствие между прогнозируемыми и наблюдаемыми закономерностями латитудинального разнообразия (Bokma and Monkkonen 2001, Currie and Kerr, 2007, Diniz Filho et al. 2002, Hawkins and Diniz Filho 2002, Kerr et al. 2006).
Гипотеза географического района
Другой пространственной гипотезой является гипотеза географической области (Terborgh 1973). Она утверждает, что тропики – крупнейший биом, и что большие тропические территории способны поддерживать большее количество видов. Большая площадь в тропиках позволяет видам иметь более обширные ареалы и, как следствие, большие размеры популяций. Таким образом, виды с большими ареалами, вероятно, имеют более низкие темпы вымирания (Rosenzweig 2003). Кроме того, виды с большими ареалами могут чаще подвергаться аллопатрическому видообразованию, что увеличивает скорость видообразования (Rosenzweig 2003). Сочетание более низких темпов вымирания и высоких темпов видообразования приводит к высокому уровню видового богатства в тропиках. Критика гипотезы географической области заключается в том, что даже если тропики являются самым обширным биомом, последующие биомы к северу от тропиков имеют примерно одинаковую площадь. Следовательно, если гипотеза о географической области верна, эти регионы должны иметь примерно одинаковое видовое богатство, что не соответствует действительности, о чем свидетельствует тот факт, что в полярных регионах обитает меньше видов, чем в умеренных (Gaston and Blackburn 2000). Чтобы объяснить это, Розенцвейг (1992) предположил, что если исключить виды с частично тропическим распространением, то градиент видового богатства к северу от тропиков должен исчезнуть. Блэкберн и Гастон (1997) исследовали влияние исключения тропических видов на широтные закономерности видового богатства птиц в Новом Свете и обнаружили, что действительно существует связь между площадью суши и видовым богатством биома после исключения преимущественно тропических видов. Возможно, более серьезным недостатком этой гипотезы является то, что некоторые биогеографы предполагают, что наземные тропики на самом деле не являются крупнейшим биомом, и, следовательно, эта гипотеза не является обоснованным объяснением градиента видового разнообразия по широте (Rohde 1997, Hawkins and Porter 2001). В любом случае, сложно отстаивать тропики как единый "биомом", а не как географически разнообразные и изолированные регионы, какими они являются на самом деле. Влияние площади на закономерности биоразнообразия зависит от масштаба, оказывая наиболее сильное влияние на виды с небольшими географическими ареалами, в то время как виды с большими ареалами больше подвержены влиянию других факторов, таких как средняя область и/или температура. Утверждается, что более высокие темпы эволюции, обусловленные более короткими поколениями в тропиках, привели к более высоким темпам видообразования и, следовательно, к увеличению разнообразия на низких широтах, а также к усилению селекционного давления со стороны других видов, которые сами эволюционируют. У растений, млекопитающих, птиц, рыб и земноводных продемонстрированы более быстрые темпы микроэволюции в теплых климатах (т.е. на низких широтах и высотах). У видов шмелей, обитающих на более низких, теплых высотах, наблюдаются более высокие темпы эволюции как ядерного, так и митохондриального геномов. Основываясь на предположении, что более быстрые темпы микроэволюции приводят к более быстрым темпам видообразования, эти результаты показывают, что более быстрые эволюционные темпы в теплых климатах, вероятно, оказывают значительное влияние на градиент видового разнообразия по широте. Однако недавние данные по морским рыбам и цветковым растениям показали, что темпы видообразования фактически снижаются от полюсов к экватору в глобальном масштабе. Понимание того, изменяется ли скорость вымирания с широтой, также будет иметь важное значение для оценки обоснованности этой гипотезы.
Гипотеза эффективного эволюционного времени
Гипотеза эффективного эволюционного времени предполагает, что разнообразие определяется эволюционным временем, в течение которого экосистемы существовали в относительно стабильных условиях, и скоростью эволюции, напрямую определяемой воздействием энергии окружающей среды (температуры) на частоту мутаций, длительность поколения и скорость селекции.
Гипотеза интегрированной эволюционной скорости
Гипотеза интегрированной эволюционной скорости утверждает, что видовое разнообразие возрастает из-за более высоких темпов генетической эволюции и видообразования на низких широтах, где, как правило, выше продуктивность экосистем. Она отличается от гипотезы об эффективном эволюционном времени тем, что признает, что богатство видов обычно увеличивается с ростом продуктивности экосистем и уменьшается там, где высокая энергия окружающей среды (температура) приводит к дефициту воды. Также предполагается, что эволюционная скорость возрастает с увеличением численности популяции, абиотической неоднородности среды, изменений в окружающей среде и посредством положительной обратной связи с биотической неоднородностью. Существуют значительные доказательства более высоких темпов генетической эволюции в теплых условиях и более низких темпов у видов птиц с небольшими популяциями. Однако многие аспекты этой гипотезы остаются неисследованными.
Биотические гипотезы
Биотические гипотезы утверждают, что экологические взаимодействия видов, такие как конкуренция, хищничество, мутуализм и паразитизм, сильнее в тропиках, и эти взаимодействия способствуют сосуществованию видов и специализации, что приводит к большему видообразованию в тропиках. Эти гипотезы проблематичны, поскольку не могут быть конечной причиной латитудинального градиента разнообразия, так как не объясняют, почему взаимодействия видов могут быть сильнее в тропиках. Примером одной из таких гипотез является то, что большая интенсивность хищничества и более специализированные хищники в тропиках способствовали увеличению разнообразия в тропиках (Pianka 1966). Такое интенсивное хищничество может снизить значимость конкуренции (см. конкурентное исключение) и позволить большее перекрытие экологических ниш, способствуя увеличению видового богатства жертв. Некоторые недавние крупномасштабные эксперименты указывают на то, что хищничество действительно может быть более интенсивным в тропиках, однако это не может быть основной причиной высокого тропического разнообразия, поскольку не объясняет, что обуславливает богатство самих хищников в тропиках. Интересно, что самое масштабное исследование, направленное на выяснение, являются ли биотические взаимодействия наиболее сильными в тропиках, сфокусированное на хищничестве крупных хищных рыб в открытых океанах, показало, что пик хищничества приходится на умеренные широты. Более того, это исследование выявило отрицательную связь между интенсивностью хищничества и видовым богатством, что противоречит идее о том, что сильное хищничество вблизи экватора стимулирует или поддерживает высокое разнообразие. Другие исследования не выявили последовательных изменений в экологических взаимодействиях с изменением широты (Lambers et al. 2002), и установили связь с поступлением углерода и микромасштабным распределением водных сред обитания.
Надежность данных
Одно из основных предположений относительно градиентов разнообразия по широте и закономерностей богатства видов заключается в том, что лежащие в основе данные (то есть списки видов в конкретных местоположениях) являются полными. Однако на практике это предположение редко выполняется. Например, закономерности разнообразия кровяных паразитов птиц указывают на более высокое разнообразие в тропических регионах, но данные могут быть смещены из-за недостаточной выборки в областях с богатой фауной, таких как Юго-Восточная Азия и Южная Америка. Для морских рыб, одной из наиболее изученных таксономических групп, современные списки видов значительно неполны для большинства океанов мира. При пространственном разрешении 3° (примерно 350 км²) менее 1,8% площади мирового океана охватывает более 80% описанной в настоящее время их ихтиофауны.
Заключение
Основной макроэкологический вопрос, от которого зависит градиент разнообразия по широте, заключается в следующем: "Что обуславливает закономерности в числе видов?". Число видов в конечном счете определяется немедленными факторами, влияющими на процессы видообразования, вымирания, иммиграции и эмиграции. В то время как некоторые экологи продолжают поиски первопричинного механизма, определяющего градиент разнообразия по широте, многие предполагают, что эта экологическая закономерность, скорее всего, формируется под влиянием нескольких содействующих механизмов (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). Дискуссия о причинах градиента разнообразия по широте будет продолжаться до тех пор, пока не появится принципиально новое исследование с убедительными доказательствами или пока не будет достигнуто общее согласие относительно того, что к формированию этой закономерности вносят вклад множественные факторы.