Жоғалған Sphenosuchus: Оңтүстік Африкадан ерте юра кезеңінің крокодиломорфы
Sphenosuchus
Жұра дәуірінен табылған Sphenosuchus – Оң Африкадағы жойылған өкіл. Бас сүйегі жақсы сақталған, құстармен туыстығы болжанып отыр. Палеонтологиялық жаңалық!
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Оңтүстік Африканың ерте юра дәуіріндегі жойылған бауырытәрізділер туысы.
Extinct genus of reptiles from the early Jurassic of South Africa
Sphenosuchus ("қиялы крокодил") – Оңтүстік Африканың ерте юра дәуіріндегі Эллиот формациясынан табылған, 20 ғасырдың басында ашылып сипатталған крокодиломорфтардың жойылған туысы. Бас сүйегі жақсы сақталған, бірақ алдыңғы аяқ-қол элементтерінен және артқы аяқтың жекелеген бөліктерінен басқа, Sphenosuchus материалы толық емес. Бұл төрт аяқты жануар болған болуы мүмкін, бірақ жағдайына қарай екі аяқпен де жүруге бейімдесген. Сфеносухусты алғаш рет 1972 жылы британдық палеонтолог Алик Уокер Nature журналындағы мақаласында толық сипаттады. Уокер, Сфеносухустың бас сүйегін және қазіргі құстарды егжей-тегжейлі зерттеулерге сүйене отырып, крокодиломорфтар мен құстардың бірдей тектік атадан тарағанын болжады. Уокер 1985 жылы бұл гипотезасынан бас тартты, бірақ 1990 жылы жарияланған монографиясында оны қайта қарастырып, кеңейтті, және бұл Sphenosuchus туралы ең толық сипаттама мен талқылауды ұсынды. Брум 1927 жылы үлгілердегі мәліметтерге сүйене отырып, Sphenosuchus-тың Псевдосухтарға жататынына сенді, ол нағыз крокодилдерге апаратын эволюциялық жолдың маңызды бөлігі. Фридрих фон Хуене жариялаған мақаласында Sphenosuchus-ты крокодилдердің эволюциясындағы өте маңызды кезең деп баса көрсетті.
Sphenosuchus ("wedge crocodile") is an extinct genus of crocodylomorph from the Early Jurassic Elliot Formation of South Africa, discovered and described early in the 20th century. The skull is preserved very well but other than elements of the forelimb and isolated parts of the hind limb, the Sphenosuchus material is incomplete. It was probably quadrupedal, but may have been a facultative biped. Sphenosuchus was first thoroughly described in 1972 by the British palaeontologist Alick Walker, in a paper in the journal Nature. Walker suggested, based on detailed (but still preliminary at that time) studies of the skull of Sphenosuchus and modern birds, that crocodylomorphs and birds might share an immediate common ancestor. Walker recanted his hypothesis in 1985, but restated and elaborated on it (in essence 'de recanting') in a monograph published in 1990, which provided the most comprehensive description and discussion of Sphenosuchus yet published. Broom believed in 1927 with the evidence present in the specimens that Sphenosuchus is a Pseudosuchian which is well along the line that leads to the true Crocodiles. In a paper published by Friedrich von Huene he emphasizes Sphenosuchus as a very important stage of crocodile evolution.
Түрлер
Типтік түрі Sphenosuchus acutus – осы туыстағы жалғыз сипатталған түр.
The type species, Sphenosuchus acutus is the only described species in this genus.
Сипаттама
Алғашқы крокодиломорфтардың ішінде Сфеносух ең ірілерінің бірі болды. Бас сүйегінің ұзындығы алшақтығы белгісіз, ал денесінің жалпы ұзындығы шамамен естімалған. Бұл туыс ет жейтін және жылдам қозғалатын жануар деп саналады. Табылған үлгіде дерлік мінсіз, бірақ сәл сынық бас сүйегі, иық белдігі және бірнеше аяқ сүйектері бар, сондықтан белгілі ерекшеліктердің көпшілігі бас сүйегінен алынған. Квадраттың негізгі бөлігі проотикалық және сквамозальдық сүйектермен жанасады. Квадрат және птеригоид ми қабығына бірікпеген, ал базиптеригоидтық буын бос. Тіс сүйегі нәзік емес және алдыңғы бөлігі ісінген. Париеталь сүйектері біріккен. Посттемпоральды тесіктер Сфеносухта белгілі, олардың мөлшері ерте археозаврлар арасында өте әртүрлі болғанымен, Сфеносух үшін салыстырмалы түрде кішкентай. Жұн сүйегі үшбұрышты пішінде. Құйрық сүйектері жоқ. I метатарсал сүйегі кішірейтілген, II және IV симметриялы, ал III ең ұзыны. Мұрын сүйектері ұзын және тар, орбиталардың алдыңғы жағынан мұрынның ең алдыңғы нүктелеріне дейін созылады. Маңдай сүйектері салыстырмалы түрде үлкен және жоғарғы орбитальды шеттің кішкентай бөлігін және жоғарғы уақытша шұңқырының үлкен бөлігін құруға көмектеседі. Югал – төменгі орбитальды және төменгі уақытша бағананың барлық бөлігін құрайтын үлкен сүйек. Париеталь – қазыншақ аралық аймақтың көп бөлігін және бас ми аймағының көп бөлігін құрайтын үлкен элемент. Париеталь тесігі жоқ. Тіс сүйегі ұзындығы бойынша нәзік және орташа, шамамен он төрт тісі бар, олардың үштен бірі қалғандарынан ірі. Жалпы алғанда, бас сүйегі крокодилдердікіне ұқсас, бірақ ол сәл тереңірек. Алдыңғы аяқтардың бірінен Сфеносухтың радиус және күрек сүйектері созылған, метакарпальді құрылымдағы білезік сүйегі бар екені көрінеді.
Out of the early crocodylomorphs, Sphenosuchus was one of the largest. The skull was in the length and the body an estimated total length of This genus is considered to have been carnivorous and cursorial. The found specimen consists of a nearly perfect but slightly crushed skull, a shoulder girdle, and a few limb bones so most of the known features come from the skull. The primary head of the quadrate meets the prootic and squamosal. The quadrate and pterygoid are not fused to the braincase and the basipterygoid articulation is free. The dentary is not gracile and has anterior swelling. The parietals are fused together. The post temporal fenestrae are known for the Sphenosuchus with the sizes being very variable among early Archosaurs but rather small in size for Sphenosuchus Has a scapula blade in a triangular shape. No clavicles present. Metatarsal I is reduced, II and IV are symmetrical and III is the longest. The nasals are long and narrow and pass from near the plane passing through the front of the orbits to the extreme anterior points of the snout. The frontals are large relatively and help to form a small part of the upper orbital margin and a large portion of the upper temporal fossa. The jugal is a large bone forming the whole of the lower orbital and almost all of the lower temporal bar. The parietal is a good sized element forming nearly the entire intertemporal region along with the majority of the occiput. There is no parietal foramen present. The dentary is slender and moderate in length, it appears to have roughly fourteen teeth with a third of them being larger than the others. Overall the skull is similar to those of crocodiles however it is slightly deeper. From one of the forelimbs it appears that Sphenosuchus has a carpus with the radius and ulna elongated and metacarpal like in structure.
Үлгілер
Нью-Мексикодағы Жоғарғы триас кезеңінен Hesperosuchus agilis түрінің жаңа нұсқасы табылды. Колберттің сөзіне сәйкес, Hesperosuchus Sphenosuchus-пен тығыз байланыста, және бұл бағалау содан бері кеңінен қабылданды. Екеуінің арасында бірнеше физикалық ұқсастықтар бар. Нұсқаның жоғарғы жақ сүйегінде Sphenosuchus-қа ұқсас, бүйірден қарағанда қақпақтың медиалды қабырғасын жабатын бүйірлік ламина жоқ. Квадрат та солай, алдыңғы жиегінде анық бүйірлік қырқасы бар. Тағы бір жаңа ерте крокодиломорф нұсқасы Аризонада, "Тас орман" ұлттық паркінде, Жоғарғы триас кезеңінен табылды. Нұсқа мен Sphenosuchus арасындағы маңызды ортақ белгі – тіс қанатының алдыңғы бөлігінің ісінуі. Парриш және оның командасы 27 ең ықтимал филогенетикалық ағаш құрды, және әрқайсысында жаңа нұсқа Sphenosuchus-қа ең жақын туыс ретінде орналастырылды. Нұсқа толық емес болғандықтан, егер тас қалдықтарының көбірек бөлігі табылса, бұл қайта қаралуы мүмкін. Сонымен қатар, екеуін осылай тығыз байланыстыратын ортақ белгіге қатысты шағын мәселе бар. Тіс қанатының ісінуі онтогенетикалық ерекшелік болуы мүмкін. Дегенмен, бұл белгінің басқа нұсқаларда байқалмауы, оның филогенетикалық маңызды екенін көрсетеді.
A new specimen of Hesperosuchus agilis was found from the Upper Triassic of New Mexico. According to Colbert Hesperosuchus is in a close relationship with Sphenosuchus and this assessment has been widely accepted since. There are several physical similarities between the two. The maxilla of the specimen lacks a lateral lamina that would conceal the medial wall of the fossa in lateral view similar to Sphenosuchus. The quadrate is similar as well in that it has a distinct lateral ridge along the anterior margin. Another new specimen of an early Crocodylomorph was found in Arizona at the Petrified Forest National Park from the Upper Triassic. A major synapomorphy shared by the specimen and Sphenosuchus is the swelling of the anterior end of the dentary. Parrish and his team constructed 27 parsimonious trees and in every one the new specimen was placed as the sister group to Sphenosuchus. The specimen was rather incomplete therefore if more of the fossil is to be found this could be subject to revision. Also there is a slight issue with the synapomorphy that relates the two so closely. The swelling of the denture could be in part an ontogenetic feature. However the lack of this feature in the other specimens up for debate to be related to the specimen suggests that is in fact phylogenetically significant.
Жіктеу
Алик Уокердің құстар мен крокодилдердің шығу тегіне қатысты алғашқы еңбегінде олардың, шындығында, Сфеносухпен жақын ортақ ата-бабаға ие болуы мүмкін екендігі ұсынылған. Бұл дәлелдеме ретінде бірнеше белгілердегі ұқсастықтар келтірілген: төртбұрышты буын, ішкі құлақ аймақтары, ортаңғы құлақпен байланысты пневматикалық кеңістіктер, таңдай құрылымы, омыртқа және ерекше базиптеригоидтық процесс, сондай-ақ бас сүйегіндегі жоғарғы уақытша сүйектің орналасуы. Осы тұжырымдарға сәйкес, Уокер құстар мен крокодилдердің бұрынғыдан да жақын туыс екенін жоққа шығаруға болмайды деп ойлады. 1990 жылы Уокер Сфеносух және қазіргі крокодилдер мен құстар арасындағы қатынасқа қатысты жаңа, толыққанды зерттеумен бұрынғы жұмысын қайта қарастырды. Көптеген гомологиялар талқыланды. Крокодилдердің бас сүйегіндегі негізгі қуыстар Сфеносухта да кездеседі, кейде олар азырақ анық байқалады. Сфеносух бас сүйегіндегі кейбір пневматикалық кеңістіктер қазіргі крокодилдерде табылмайды, бірақ құстардың бас сүйегіндегі қуыстарға көбірек ұқсайды. Сфеносухтың есті қуысы құстар мен крокодилдердің есті қуысына өте ұқсас. Қазіргі крокодилдердің басы Сфеносухтағыдай морфологиялық жағдайда, бірақ одан кішірек. Осы гомологияларға сүйене отырып, Уокер крокодиломорфтар эволюциясының ең маңызды қадамдары, әсіресе бас сүйегінің эволюциясы, Сфеносухияда болды және оларды Протосухиямен бірге бір таксонға жатқызу керек деген қорытындыға келді.
In Alick Walker's first paper looking at the origin of birds and crocodiles it is suggested that they could in fact have a close common ancestor with Sphenosuchus. The evidence being similarities in several features including: quadrate articulation, inner ear regions, pneumatic spaces connected with the middle ear, the palatal structure, occiput and odd basipterygoid process, and the upper temporal bar positioning in the skull. According to these findings Walker thought that the conclusion that birds and crocodiles could be more closely related than previously thought could not be ignored. In 1990 Walker revised his previous work with a new, more comprehensive paper regarding Sphenosuchus and the relationship with modern crocodiles and birds. Several homologies were discussed. Main cavities in the crocodilian skull are also present in Sphenosuchus, sometimes in a less clearly defined state. Certain pneumatic spaces in the Sphenosuchus skulls are not found in modern crocodiles but are of closer resemblance to cavities in the bird skull. The otic capsule of Sphenosuchus closely resembles those of birds and crocodiles. Modern crocodiles head is in the same morphological position as in Sphenosuchus although reduced in comparison. Due to these homologies Walker concludes that the most important steps of crocodylomorph evolution, especially the skull, took place in Sphenosuchia and therefore they should be included in the same taxon as Protosuchia.