Сфенозух: вымерший крокодиломорф из Южной Африки юрского периода. Изучение черепа в 1972 году выдвинуло гипотезу о связи крокодилов и птиц. Палеонтология.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вымерший род рептилий из ранней юры Южной Африки
Extinct genus of reptiles from the early Jurassic of South Africa
Sphenosuchus («клиновидный крокодил») — вымерший род крокодиломорфов из ранней юры формации Эллиот в Южной Африке, обнаруженный и описанный в начале XX века. Череп сохранился очень хорошо, но помимо элементов передней конечности и отдельных частей задней конечности, материал Sphenosuchus неполный. Вероятно, он был четвероногим, но мог быть и факультативным двуногим. Sphenosuchus был впервые подробно описан в 1972 году британским палеонтологом Аликом Уокером в статье, опубликованной в журнале Nature. Уокер предположил, основываясь на детальных (но все еще предварительных на тот момент) исследованиях черепа Sphenosuchus и современных птиц, что крокодиломорфы и птицы могли иметь общего непосредственного предка. Уокер отказался от своей гипотезы в 1985 году, но пересмотрел и расширил её (фактически «отменив отказ») в монографии, опубликованной в 1990 году, которая предоставила наиболее полное описание и обсуждение Sphenosuchus, когда-либо публиковавшееся. Брум в 1927 году, основываясь на имеющихся в образцах данных, полагал, что Sphenosuchus является псевдосухием, находящимся на линии, ведущей к настоящим крокодилам. В статье, опубликованной Фридрихом фон Хюэне, подчеркивается, что Sphenosuchus представляет собой очень важный этап эволюции крокодилов.
Sphenosuchus ("wedge crocodile") is an extinct genus of crocodylomorph from the Early Jurassic Elliot Formation of South Africa, discovered and described early in the 20th century. The skull is preserved very well but other than elements of the forelimb and isolated parts of the hind limb, the Sphenosuchus material is incomplete. It was probably quadrupedal, but may have been a facultative biped. Sphenosuchus was first thoroughly described in 1972 by the British palaeontologist Alick Walker, in a paper in the journal Nature. Walker suggested, based on detailed (but still preliminary at that time) studies of the skull of Sphenosuchus and modern birds, that crocodylomorphs and birds might share an immediate common ancestor. Walker recanted his hypothesis in 1985, but restated and elaborated on it (in essence 'de recanting') in a monograph published in 1990, which provided the most comprehensive description and discussion of Sphenosuchus yet published. Broom believed in 1927 with the evidence present in the specimens that Sphenosuchus is a Pseudosuchian which is well along the line that leads to the true Crocodiles. In a paper published by Friedrich von Huene he emphasizes Sphenosuchus as a very important stage of crocodile evolution.
Виды
Типовой вид, Sphenosuchus acutus, — единственный описанный вид в этом роде.
The type species, Sphenosuchus acutus is the only described species in this genus.
Описание
Среди ранних крокодиломорфов Сфенозух был одним из самых крупных. Длина черепа составляла , а общая длина тела по оценкам – . Этот род считается плотоядным и быстроногим. Найденный экземпляр состоит из почти идеального, но слегка смятого черепа, плечевого пояса и нескольких костей конечностей, поэтому большинство известных особенностей основаны на изучении черепа. Основная головка квадратной кости сочленяется с проотической и сквамозальной костями. Квадратная и птеригоидная кости не сращены с мозговым черепом, а базиптеригоидное сочленение свободно. Зубная кость не изящная и имеет переднее утолщение. Теменные кости сращены. Посттемпоральные окна известны у Сфенозуха, их размеры сильно варьируют у ранних архозавров, но у Сфенозуха они относительно небольшие. Лопатка имеет треугольную форму. Ключицы отсутствуют. Первая плюсневая кость редуцирована, вторая и четвертая симметричны, а третья – самая длинная. Носовые кости длинные и узкие, они проходят от плоскости, проходящей через передний край глазниц, до самых передних точек морды. Лобные кости относительно крупные и формируют небольшую часть верхнего края глазницы и большую часть верхней височной ямки. Скуловая кость – крупная, образующая всю нижнюю орбитальную кость и почти всю нижнюю височную дугу. Теменная кость – достаточно крупный элемент, формирующий почти всю межвременную область вместе с большей частью затылка. Париетальное отверстие отсутствует. Зубная кость стройная и умеренной длины, на ней, по-видимому, около четырнадцати зубов, причем треть из них крупнее остальных. В целом череп похож на череп крокодила, но немного глубже. По одной из передних конечностей видно, что у Сфенозуха есть запястье с удлиненными лучевой и локтевой костями и метакарпальным строением.
Out of the early crocodylomorphs, Sphenosuchus was one of the largest. The skull was in the length and the body an estimated total length of This genus is considered to have been carnivorous and cursorial. The found specimen consists of a nearly perfect but slightly crushed skull, a shoulder girdle, and a few limb bones so most of the known features come from the skull. The primary head of the quadrate meets the prootic and squamosal. The quadrate and pterygoid are not fused to the braincase and the basipterygoid articulation is free. The dentary is not gracile and has anterior swelling. The parietals are fused together. The post temporal fenestrae are known for the Sphenosuchus with the sizes being very variable among early Archosaurs but rather small in size for Sphenosuchus Has a scapula blade in a triangular shape. No clavicles present. Metatarsal I is reduced, II and IV are symmetrical and III is the longest. The nasals are long and narrow and pass from near the plane passing through the front of the orbits to the extreme anterior points of the snout. The frontals are large relatively and help to form a small part of the upper orbital margin and a large portion of the upper temporal fossa. The jugal is a large bone forming the whole of the lower orbital and almost all of the lower temporal bar. The parietal is a good sized element forming nearly the entire intertemporal region along with the majority of the occiput. There is no parietal foramen present. The dentary is slender and moderate in length, it appears to have roughly fourteen teeth with a third of them being larger than the others. Overall the skull is similar to those of crocodiles however it is slightly deeper. From one of the forelimbs it appears that Sphenosuchus has a carpus with the radius and ulna elongated and metacarpal like in structure.
Образцы
Новый образец *Hesperosuchus agilis* был найден в отложениях верхнего триаса в Нью-Мексико. Согласно Колберту, *Hesperosuchus* имеет близкое родство со *Sphenosuchus*, и эта оценка широко признается с тех пор. Между ними существует несколько физических сходств. Верхняя челюсть (максилла) образца лишена боковой пластинки, которая скрывала бы медиальную стенку ямки в боковой проекции, как у *Sphenosuchus*. Квадратная кость также похожа, поскольку имеет отчетливый боковой гребень вдоль переднего края. Еще один новый образец раннего крокодиломорфа был обнаружен в Аризоне, в Национальном парке «Каменный лес», в отложениях верхнего триаса. Важной общей синапоморфией для этого образца и *Sphenosuchus* является вздутие переднего конца зубной кости (дентария). Парриш и его коллеги построили 27 экономных филогенетических деревьев, и во всех из них новый образец оказался сестринской группой к *Sphenosuchus*. Образец был довольно неполным, поэтому при обнаружении дополнительных фрагментов ископаемого его положение может быть пересмотрено. Кроме того, существует определенная неопределенность в отношении синапоморфии, столь тесно связывающей эти два таксона. Вздутие зубной кости может быть частично онтогенетической особенностью. Однако отсутствие этой особенности у других спорных образцов указывает на то, что она, вероятно, имеет филогенетическое значение.
A new specimen of Hesperosuchus agilis was found from the Upper Triassic of New Mexico. According to Colbert Hesperosuchus is in a close relationship with Sphenosuchus and this assessment has been widely accepted since. There are several physical similarities between the two. The maxilla of the specimen lacks a lateral lamina that would conceal the medial wall of the fossa in lateral view similar to Sphenosuchus. The quadrate is similar as well in that it has a distinct lateral ridge along the anterior margin. Another new specimen of an early Crocodylomorph was found in Arizona at the Petrified Forest National Park from the Upper Triassic. A major synapomorphy shared by the specimen and Sphenosuchus is the swelling of the anterior end of the dentary. Parrish and his team constructed 27 parsimonious trees and in every one the new specimen was placed as the sister group to Sphenosuchus. The specimen was rather incomplete therefore if more of the fossil is to be found this could be subject to revision. Also there is a slight issue with the synapomorphy that relates the two so closely. The swelling of the denture could be in part an ontogenetic feature. However the lack of this feature in the other specimens up for debate to be related to the specimen suggests that is in fact phylogenetically significant.
Классификация
В первой статье Алика Уолкера, посвященной происхождению птиц и крокодилов, предполагается, что они могли иметь близкого общего предка с Sphenosuchus. В качестве доказательства приводятся сходства в ряде признаков, включая: квадратную суставную поверхность, области внутреннего уха, пневматические полости, соединенные со средним ухом, нёбную структуру, затылок и непарный базиптеригоидный отросток, а также положение надвисочной дуги в черепе. На основании этих данных Уолкер считал, что нельзя игнорировать заключение о том, что птицы и крокодилы могут быть более тесно связаны, чем предполагалось ранее. В 1990 году Уолкер пересмотрел свою предыдущую работу, опубликовав новую, более подробную статью о Sphenosuchus и его родстве с современными крокодилами и птицами. Были рассмотрены несколько гомологий. Основные полости в черепе крокодила также присутствуют у Sphenosuchus, хотя иногда и менее выражены. Определенные пневматические полости в черепах Sphenosuchus не встречаются у современных крокодилов, но больше напоминают полости в черепе птиц. Отическое капсульное пространство Sphenosuchus тесно соответствует таковому у птиц и крокодилов. Голова современных крокодилов находится в том же морфологическом положении, что и у Sphenosuchus, хотя и редуцирована по сравнению с ним. Благодаря этим гомологиям Уолкер заключает, что наиболее важные этапы эволюции крокодиломорфов, особенно черепа, произошли в Sphenosuchia, и поэтому их следует включать в тот же таксон, что и Protosuchia.
In Alick Walker's first paper looking at the origin of birds and crocodiles it is suggested that they could in fact have a close common ancestor with Sphenosuchus. The evidence being similarities in several features including: quadrate articulation, inner ear regions, pneumatic spaces connected with the middle ear, the palatal structure, occiput and odd basipterygoid process, and the upper temporal bar positioning in the skull. According to these findings Walker thought that the conclusion that birds and crocodiles could be more closely related than previously thought could not be ignored. In 1990 Walker revised his previous work with a new, more comprehensive paper regarding Sphenosuchus and the relationship with modern crocodiles and birds. Several homologies were discussed. Main cavities in the crocodilian skull are also present in Sphenosuchus, sometimes in a less clearly defined state. Certain pneumatic spaces in the Sphenosuchus skulls are not found in modern crocodiles but are of closer resemblance to cavities in the bird skull. The otic capsule of Sphenosuchus closely resembles those of birds and crocodiles. Modern crocodiles head is in the same morphological position as in Sphenosuchus although reduced in comparison. Due to these homologies Walker concludes that the most important steps of crocodylomorph evolution, especially the skull, took place in Sphenosuchia and therefore they should be included in the same taxon as Protosuchia.