Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Ең бастапқы даму сатысындағы мүше
Organ in the earliest recognizable stage of embryonic development
Эмбриологияда примордиум (primordium; примордиумдар; синонимі: anlage) – мүше немесе тіндердің дамудың ең алғашқы танылатын кезеңі. Примордиум жасушалары примордиалды жасушалар деп аталады. Примордиум – болашақ мүшенің өсуін қозғауға және мүшенің өсуіне негіз болатын ең қарапайым жасушалар жиынтығы. Гүлді өсімдіктерде гүлдік примордиум гүлге айналады. Бұл термин өсімдік биологиясында жиі қолданылса да, барлық көпжасушалы организмдердің биологиясын сипаттау үшін де қолданылады (мысалы: жануарларда тіс примордиумы, өсімдіктерде жапырақ примордиумы немесе саңырауқұлақтарда спорофор примордиумы).
A primordium (/p//r//aɪ/'/m//ɔːr//d//i//ə//m/; : primordia; synonym: anlage) in embryology, is an organ or tissue in its earliest recognizable stage of development. Cells of the primordium are called primordial cells. A primordium is the simplest set of cells capable of triggering growth of the would be organ and the initial foundation from which an organ is able to grow. In flowering plants, a floral primordium gives rise to a flower. Although it is a frequently used term in plant biology, the word is used in describing the biology of all multicellular organisms (for example: a tooth primordium in animals, a leaf primordium in plants or a sporophore primordium in fungi.)
Өсімдіктердегі алғашқы даму
Өсімдіктер апикалық меристемада (SAM) жапырақ және гүл бастама жасушаларын өндіреді. Өсімдіктердегі бастаманың дамуы өсімдік мүшелері мен жасушаларының дұрыс орналасуы және дамуы үшін маңызды. Бастама даму процесі бастаманың орналасуына, өсуіне және дифференциациялануына әсер ететін гендер жиынтығымен күрделі түрде реттеледі. STM (гүлсіз түбір) және CUC (кесе пішіндес жапырақша) гендері жаңа қалыптасқан бастаманың шекарасын анықтауға қатысады. Өсімдік гормоны ауксин де осы процеске қатысады, жаңа бастама ауксин концентрациясы ең жоғары болатын плацентада басталады. Гүл бастамалары – сабақтың соңында көрінетін кішкентай бүршіктер, олардан гүлдер дамиды. Гүл бастамалары бастапқыда тегіс немесе ойыс түрінде болады, кейін ісіне бастайды. Бұл ісінудің себебі – баяу және анизотроптық, яғни бағытқа тәуелді өсу.
Plants produce both leaf and flower primordia cells at the shoot apical meristem (SAM). Primordium development in plants is critical to the proper positioning and development of plant organs and cells. The process of primordium development is intricately regulated by a set of genes that affect the positioning, growth and differentiation of the primordium. Genes including STM (shoot meristemless) and CUC (cup shaped cotyledon) are involved in defining the borders of the newly formed primordium. The plant hormone auxin has also been implicated in this process, with the new primordium being initiated at the placenta, where the auxin concentration is highest. Flower primordia are the little buds we see at the end of stems, from which flowers will develop. Flower primordia start off as a crease or indentation and later form into a bulge. This bulging is caused by slower and less anisotropic, or directionally dependent, growth.
Бастапқы бастама
Примордияның басталуы – примордиумның пайда болуына алғышарт, және толық жетілгеннен кейін өсімдіктерде жаңа өсімділерді (гүлдер немесе жапырақтар) қалыптастырады. Қайындыларда жапырақ примордиялары бүршіктерге айналады, олар кейіннен ұзарып, бұтақшаларға, содан кейін сабақтарға, тармақтарға дейін жетіледі. Примордиялар әдетте жаңа гүлдер мен жапырақтардың өсуінде ғана кездеседі, бірақ өсімдіктерде тамыр примордияларын да кездестіруге болады, бірақ олар көбінесе бүйірлік тамыр примордиясы немесе қосымша тамырлар деп аталады. Арабидопсис талианада бүйірлік тамыр примордиясының басталу процесі зерттелді, бірақ басқа гүлді өсімдіктердегі процесс әлі де талдау үстінде. Примордиялар ұлпалық бөліну және өсу арқылы басталады. Кем дегенде бидай өсімдіктерінде жапырақ примордиясының басталу қарқыны қоршаған ортаның температурасының жоғарылауымен артады, ал кейбір сорттардың жапырақ санының саны күннің ұзаруымен азаяды.
Primordia initiation is the precursor for the start of a primordium, and typically confers new growth (either flowers or leaves) in plants once fully mature. In pines, the leaf primordia develop into buds, which eventually elongate into shoots, then stems, then branches. Though primordia are typically only found in new flower and leaf growth, root primordia in plants can also be found, but are typically referred to as lateral root primordium or adventitious roots. The process of lateral root primordium initiation has been studied in Arabidopsis thaliana, though the process in other angiosperms is still under analysis. Primordia are initiated by local cell division and enlargement on the shoot apical meristem. At least in wheat plants, leaf primordium initiation rates increase with increasing ambient temperature, and the leaf number of some varieties decrease with increasing daylength.
Ауксиннің алғашқы дамудағы рөлі
Ауксиндер – өсімдік гормондарының немесе фитогормондардың тобы, олар өсімдіктердің өсуі мен дамуының дерлік барлық саласында маңызды рөл атқарады. Ауксин концентрациясы митозға, жасушалардың кеңеюіне, сондай-ақ жасушалардың дифференциациясына әсер етеді. Қазіргі таңда ауксиннің өсімдік примордиумдарының қалыптасу процесіндегі рөлін түсіндіру мақсатында көптеген зерттеулер жүргізілуде. Ол өсімдік жасушаларындағы белгілі бір рецептормен байланысып, осы процестерді реттеуге және гендік экспрессияға әсер етуге қабілетті деп саналады. Бұл зерттеушілерді ауксин жинақталуының және ауксин деңгейінің төмендеуі примордиум дамуының әртүрлі кезеңдерін басқаруы мүмкін деген тұжырымға келді. Примордиумның бастапқы өсуін бастау және оны жалғастыру үшін ауксин концентрациясының градиенттері қажет. Жоғары концентрациялар олардың жасушаларға байланысуына мүмкіндік береді, нәтижесінде примордиум өсуына әкелетін тікелей әсерлер пайда болады. Ауксиндер гендік реттеуге тигізетін әсері арқасында өсімдік примордиумдарының дамуына зор ықпал етеді.
Auxin is a group of plant hormones, or phytohormones, that plays a key role in almost all areas of the growth and development of plants. Auxin concentrations affect mitosis, cell expansion, as well as cell differentiation. There is a lot of current research being conducted to explain the role that it assists in the process of plant primordium. It is believed to control these processes by binding to a specific receptor on plant cells and influences gene expression. This has led researchers to believe that auxin accumulation as well as decreases in auxin levels might control different phases of primordium development. Auxin concentration gradients are necessary to initiate and continue primordial growth. Higher concentrations allow them to bind to cells and results in downstream effects that lead to primordial growth. Auxins have a large impact on plant primordium development because of their effect on gene regulation.
Тамырлық пермодиум
Жақсы тамырлар өсімдіктің анатомиялық құрылымындағы маңызды тіндердің бірі болып табылады. Олар физикалық қолдау көрсетеді, сондай-ақ өсу үшін су мен қоректік заттарды сіңіреді. Морфогенетикалық процесте жақсы тамырлар пайда болуына дейін, бастапқы жасушалардан тұратын жаңа жақсы тамырлар примордиумы қалыптасады. Перициклдегі локальді жасуша бөлінісі жақсы тамырлар примордиумының пайда болуына себеп болады. Бұл өсу үлгісі тіндік шоғырға әкеледі. Осы шоғырдағы жасуша бөлінісі мен ұлғаюының жинақталуы тамыр примордиумы деп аталатын жаңа құрылымды қалыптастырады. Тамыр примордиумы өзінің тамыр қақпағы мен төбесін құрастырып, жаңа жақсы тамырша ретінде пайда болады. Генетикалық және физиологиялық зерттеулер LR басталуында және LR қалыптасу процесіндегі примордиум дамуында Ауксиннің маңыздылығын көрсетеді, бірақ цитокинин LR өсуін тежеп тұрады. Дегенмен, осы гормондардың бір-бірінің тасымалына, сигналдауына немесе биосинтезіне қалай әсер ететінінің толық механизмдері әлі толыққанды түсініксіз. PUCHI гені (әсіресе Ауксинмен реттелетін AP2/EREBP гені) Arabidopsis thaliana-да жақсы тамырлар примордиумының (LRP) даму кезінде жасуша бөлінісінің ұйымдасуын/үлгісін үйлестіруде маңызды рөл атқарады. PUCHI экспрессиясы Ауксин концентрациясымен реттеледі, сондықтан PUCHI гендерінің транскрипциясын арттыру үшін экзогенді Ауксин қажет. Бұл PUCHI генінің Ауксин сигналдауынан кейін орналасқанын білдіреді. PUCHI генінің LRP дамуына жауапты екендігін тексеру үшін қолданылған әдістердің бірі – Arabidopsis Thaliana-ның жабайы типтік (WT) штаммы ретінде col сортын пайдалану және T-ДНК енгізу арқылы PUCHI 1 мутантын бөліп алу. PUCHI генінің функциясы PUCHI 1 мутантын (модельдік өсімдік ретінде Arabidopsis Thaliana) пайдалану арқылы көрсетілді, ол Arabidopsis Thaliana col (WT) сортымен үш рет кері будандастырылғанда, жақсы тамырлар мен гүлдердің примордиумының дамуына, LR өсуін тежеу арқылы әсер ететіні анықталды. Жақсы мүшелер мен жапырақтардың дамуы өркеннің апикальды меристемасының (SAM) құрылымына байланысты. Эпидермисте таралатын сигналдар котиледоннан (дикотиледонды өсімдіктерде) қарапайым үлгілерде примордиумдардың өсуін бастайды, бұл филлотаксис деп аталады. Филлотаксис – жапырақтардың оське немесе сабаққа орналасуы, олар орталық жиектеріндегі жасушалардың үнемі бөлінуі арқылы радиалды түрде жылжып отыратын спиральді немесе бұралып өтетін үлгіде орналасуы мүмкін. Филлотактикалық үлгілердің қалыптасуы үшін маңызды нұсқаулық сигнал – Ауксин. Жапырақ примордиумы филлотакси ережесіне сәйкес, SAM-ның шеттеріндегі аймақта Ауксин максимумы ретінде анықталады. Arabidopsis-те байқалатын филлотактикалық спиральді үлгілерде жапырақ ламиналарының асимметриялық өсуіне әкелетін Ауксиннің сол және оң жақтарындағы тең емес таралуы бар. Мысалы, сағат тілі бойынша спиральді филлотаксилік үлгілерде сол жақ оң жақтан көбірек өседі, ал кері сағат тілі бойынша спиральді филлотаксилік үлгілерде керісінше. Жапырақтардың басталуы үшін жасуша ішіндегі Ауксиннің жоғары концентрациясы қажет және ол SAM арқылы бағытталған Ауксин тасымалы арқылы туындайды. Меристемаға енгеннен кейін, дамитын мүше примордиумы сіңіріп алып, қоршаған тіндерден Ауксинді сарқып алатын сорғыш ретінде әрекет етеді. Дамитын мүше примордиумында Ауксиннің жинақталуы жаңа жапырақ примордиумының қалыптасуын тудырады. SAM вегетативтік кезең бойы өз шеттерінде жапырақ примордиумдарын үнемі өндіруді жалғастырады.
Lateral roots are one of the most important tissues in a plant's anatomical structure. They provide physical support and uptake water and nutrients for growth. Before the emergence of lateral roots in the morphogenetic process, a new lateral root primordium which consists of primordial cells is formed. Localized cell divisions in the Pericycle give rise to the lateral root primordia. This pattern of growth gives rise to a bundle of tissue. The subsequent accumulation of cell division and enlargement in this bundle of tissue gives rise to a new structure known as the root primordium. The root primordium emerges as a new lateral rootlet by creating its own root cap and apex. Both genetic and physiological studies point to the importance of Auxin in the LR initiation and primordium development in the LR formation process, but cytokinin negatively regulates the growth of the LR. However, it is not fully understood the full mechanisms of how these different hormones affect the transport, signaling, or biosynthesis of the others. The PUCHI gene (specifically an Auxin regulated AP2/EREBP gene), plays a vital role in coordinating the organization/pattern of cell division during lateral root primordium (LRP) development, in Arabidopsis thaliana. PUCHI expression is regulated via Auxin concentration, and because of this, exogenous Auxin is required to increase the transcription of PUCHI genes. This allows us to infer that the PUCHI gene must be downstream to Auxin signaling. One method used to test the theory that PUCHI is responsible for LRP development, was by using Arabidopsis Thaliana accession col as the wild type (WT) strain, and isolating the PUCHI 1 mutant from the T DNA insertion. The function of the PUCHI gene was demonstrated by using the PUCHI 1 mutant (using Arabidopsis Thaliana as the model plant), which if backcrossed three times to Arabidopsis Thaliana accession col (WT), it was demonstrated to affect lateral root and flower primordium development by stunting LR growth. Lateral organ and leaf development initiation is dependent upon the structure of the shoot apical meristem (SAM). Signals propagated in the epidermis initiate primordia growth in directions away from the cotyledons (in dicotyledonous plants) in simple patterns, known as phyllotaxis. Phyllotaxis are the arrangement of leaves on an axis or stem and can either be arranged in a spiral or whorl pattern moving out radially by continually dividing cells at their central edges. The key instructive signal for phyllotactic pattern formation is Auxin. Leaf primordia are specified as auxin maxima in a flanking region of the SAM following the rules of phyllotaxy. Phyllotactic spiral patterns, as observed in Arabidopsis, have an unequal auxin distribution between left and right sides, resulting in asymmetrical growth of leaf laminas. For example, in clockwise phyllotactic spiral patterns, the left side will grow more than the right side and vice versa for counterclockwise phyllotactic spiral patterns. Leaf initiation requires high intracellular auxin concentration and is generated by directional auxin transport through the SAM. Once in the meristem, developing organ primordia act as a sink, absorbing and depleting auxin from the surrounding tissue. The accumulation of auxin in the developing organ primordia induces the formation of new leaf primordium. The SAM continues to produce leaf primordia regularly on its flanks throughout the vegetative phase.