Введение

Примордиум (/p//r//aɪ/'/m//ɔːr//d//i//ə//m/; мн.ч. примордии; синоним: anlage) в эмбриологии – это орган или ткань на самой ранней узнаваемой стадии развития. Клетки примордиума называются примордиальными клетками. Примордиум представляет собой наиболее простую совокупность клеток, способную инициировать рост будущего органа и являющуюся начальной основой, из которой орган способен развиваться. У цветковых растений цветочный примордиум дает начало цветку. Хотя этот термин часто используется в биологии растений, он применяется и при описании биологии всех многоклеточных организмов (например, примордиум зуба у животных, примордиум листа у растений или примордиум спороношения у грибов).

Развитие прародины у растений

Растения производят клетки примордий как листьев, так и цветков в апикальной меристеме (SAM). Развитие примордий у растений критически важно для правильного позиционирования и развития органов и клеток растений. Процесс развития примордии сложно регулируется набором генов, влияющих на позиционирование, рост и дифференциацию примордии. Гены, включая STM (shoot meristemless – без меристемы) и CUC (cup shaped cotyledon – чашевидные котиледоны), участвуют в определении границ вновь сформированной примордии. Растительный гормон ауксин также вовлечен в этот процесс, при этом новая примордия инициируется в плаценте, где концентрация ауксина наиболее высока. Цветочные примордии – это маленькие бутоны, которые мы видим на концах стеблей, из которых развиваются цветы. Цветочная примордия начинается как складка или углубление, а затем формируется в выпуклость. Эта выпуклость обусловлена более медленным и менее анизотропным, или направленно-зависимым, ростом.

Инициация первобыта

Инициация примордии является предвестником формирования примордия и обычно обеспечивает новый рост (цветы или листья) у растений после их полного созревания. У сосен примордии листьев развиваются в почки, которые впоследствии удлиняются в побеги, затем стебли и, наконец, ветви. Хотя примордии обычно обнаруживаются только в новых растущих цветах и листьях, корневые примордии также встречаются у растений, но чаще их называют боковыми корневыми примордиями или адвентивными корнями. Процесс инициации боковых корневых примордий был изучен на Arabidopsis thaliana, однако процесс у других цветковых растений все еще находится в стадии анализа. Инициация примордий происходит за счет локального деления и увеличения клеток на верхушечной меристеме побега. По крайней мере, у растений пшеницы скорость инициации примордий листьев увеличивается с повышением температуры окружающей среды, а количество листьев у некоторых сортов уменьшается с увеличением длины дня.

Роль оксина в первичном развитии

Ауксины – это группа растительных гормонов, или фитогормонов, играющих ключевую роль практически во всех аспектах роста и развития растений. Концентрация ауксинов влияет на митоз, расширение клеток и дифференцировку клеток. В настоящее время активно ведутся исследования, направленные на выяснение роли ауксинов в процессе формирования растительных зачатков. Считается, что они контролируют эти процессы, связываясь со специфическим рецептором на растительных клетках и влияя на экспрессию генов. Это позволило исследователям предположить, что накопление ауксинов, а также снижение их уровня могут контролировать различные фазы развития зачатков. Градиенты концентрации ауксинов необходимы для инициации и поддержания роста зачатков. Более высокие концентрации обеспечивают их связывание с клетками и приводят к последующим эффектам, стимулирующим рост зачатков. Ауксины оказывают значительное влияние на развитие растительных зачатков благодаря их воздействию на регуляцию генов.

Корневой Примордий

Боковые корни являются одной из важнейших тканей в анатомическом строении растения. Они обеспечивают физическую поддержку и поглощают воду и питательные вещества для роста. Перед формированием боковых корней в процессе морфогенеза образуется новый боковой коренной примордий, состоящий из примордиальных клеток. Локальные клеточные деления в перицикле приводят к образованию бокового корневого примордия. Этот процесс роста формирует пучок тканей. Последующее накопление клеточных делений и увеличение объема в этом пучке тканей приводит к образованию новой структуры, известной как коренной примордий. Коренной примордий появляется как новый боковой корешок, формируя свою собственную корневую повязку и верхушку. Как генетические, так и физиологические исследования указывают на важность ауксина в инициации боковых корней и развитии примордия в процессе формирования боковых корней, однако цитокинин негативно регулирует рост боковых корней. Тем не менее, полные механизмы влияния этих различных гормонов на транспорт, передачу сигналов или биосинтез друг друга остаются не до конца понятными. Ген *PUCHI* (в частности, ген *AP2/EREBP*, регулируемый ауксином) играет важную роль в координации организации/паттерна клеточных делений во время развития латерального корневого примордия (LRP) у *Arabidopsis thaliana*. Экспрессия *PUCHI* регулируется концентрацией ауксина, и поэтому для увеличения транскрипции генов *PUCHI* требуется экзогенный ауксин. Это позволяет предположить, что ген *PUCHI* находится ниже по течению от ауксиновой сигнализации. Один из методов проверки теории о том, что *PUCHI* отвечает за развитие LRP, заключался в использовании линии *Arabidopsis Thaliana col* в качестве дикого типа (WT) и выделении мутанта *PUCHI 1* из T-ДНК вставки. Функция гена *PUCHI* была продемонстрирована с использованием мутанта *PUCHI 1* (используя *Arabidopsis Thaliana* в качестве модельного растения), который, после трехкратного обратного скрещивания с линией *Arabidopsis Thaliana col* (WT), показал влияние на развитие боковых корней и цветочных примордий, замедляя рост боковых корней. Инициация развития боковых органов и листьев зависит от структуры апикальной меристемы (SAM). Сигналы, распространяющиеся в эпидермисе, инициируют рост примордий в направлениях, отстоящих от семядолей (у двудольных растений), по простым схемам, известным как филлотаксис. Филлотаксис – это расположение листьев на оси или стебле, которое может быть спиральным или мутовчатым, радиально расширяющимся за счет непрерывного деления клеток по их центральным краям. Ключевым сигналом, определяющим формирование филлотаксического паттерна, является ауксин. Листовые примордии определяются как максимумы ауксина во фланговых областях SAM в соответствии с правилами филлотаксиса. Филлотаксические спиральные паттерны, наблюдаемые у *Arabidopsis*, характеризуются неравномерным распределением ауксина между левой и правой сторонами, что приводит к асимметричному росту листовых пластинок. Например, в спиральных паттернах филлотаксиса по часовой стрелке левая сторона растет больше, чем правая, и наоборот для спиральных паттернов филлотаксиса против часовой стрелки. Инициация листьев требует высокой внутриклеточной концентрации ауксина и обеспечивается направленным транспортом ауксина через SAM. Попадая в меристему, развивающиеся примордии органов действуют как поглотители, поглощая и истощая ауксин из окружающих тканей. Накопление ауксина в развивающихся примордиях органов индуцирует формирование новых листовых примордий. SAM продолжает регулярно производить листовые примордии на своих флангах на протяжении всей вегетативной фазы.