Кіріспе

Tet Repressor ақуыздары (әрі қарай TetR деп аталады) – бактериялардың көптеген түрлеріне антибиотиктерге қарсы тұру қабілетін сыйлайтын маңызды рөл атқаратын ақуыздар. Тетрациклин (Тc) – бактериялардың қарсы тұруын дамытқан антибиотиктердің кең тобы. Тетрациклин бактерияларды бактериялық рибосомаға байланысу арқылы және белок синтезін тоқтату арқылы өлтіреді. Тc-ге қарсы тұру гендерінің экспрессиясын TetR репрессоры реттейді. TetR, тета-оператормен байланысу арқылы, бактериялар үшін зиянды заттарды, мысалы Тc-ді, шығарып тастайтын мембраналық белок TetA-ның экспрессиясын басады. Сондықтан, TetR антибиотиктерге қарсы тұру механизмдерін жақсырақ түсінуге және антибиотиктерге қарсы тұратын бактерияларды емдеу жолдарын табуға көмектесуде маңызды рөл атқара алады. TetR – TetR ақуыз отбасындағы көптеген ақуыздардың бірі, себебі TetR ең жақсы зерттелген мүшесі. TetR, промоторларды дәл реттеу қабілетіне байланысты, жасанды түрде жасалған гендік реттеу желілерінде қолданылады. Тc немесе ATc сияқты аналогтардың болмаған жағдайында TetR реттелетін промоторлардың базалық экспрессиясы төмен болады, бірақ Тc-нің тіпті ең аз мөлшері болғанда экспрессия күрт өседі. Тета-А гені де кеңінен қолданылатын E. coli клондау векторы pBR322-де кездеседі, онда ол көбінесе тетрациклинге қарсы тұру фенотипі TetR деп аталады, оны TetR ақуызынан шатастыруға болмайды.

Құрылымы мен қызметі

TetR гомодимер ретінде жұмыс істейді. (Тетр әдетте бактериялар ішінде тетрациклиннің Mg2+ кешендерін байлайды, бірақ TetR тетрациклинмен ғана байлануы in vitro жағдайында байқалады.) TetR-дың ДНК-мен байланысатын домендері TetA операторының 15 негіздік жұптан тұратын палиндромдық тізбегін таниды. Бұл домендер негізінен TetR ақуыздар отбасының мүшелерінде кең таралған спираль-бұрылыс-спираль (HTH) мотивінен тұрады (төменде қараңыз). Дегенмен, осы мотивтің алдындағы N-терминалдық қалдықтардың ДНК-ға байланысу үшін маңызды екені көрсетілген. Бұл қалдықтар ДНК-мен тікелей жанаспаса да, олар HTH-қа жақын орналасып, бұл жақындасу байланыс үшін қажетті. HTH мотивтері мақсатты ДНК-ның үлкен ойықтарымен негізінен гидрофобтық өзара әрекеттеседі. TetR үлкен ойықтардың кеңеюіне, сондай-ақ ДНК-ның иілуіне себеп болады; күрделі ДНК өзара әрекеттесуінің нәтижесінде TetR HTH мотивінің бір спиралі 310 спиральді бұрылысқа ие болады.

TetR ақуыздар туысы

2005 жылдың маусым айына дейін бұл ақуыздар отбасында шамамен 2353 транскрипциялық реттеуші мүше болды. (Транскрипциялық реттеушілер гендік экспрессияны бақылайды.) Бұл ақуыздарда ДНК-мен байланысатын домен құрайтын спираль-бұрылыс-спираль (HTH) мотиві бар. Екінші спираль ДНК тізбегінің ерекшелігі үшін ең маңызды деп есептеледі және көбінесе қос спиральдың үлкен ойысында нуклеин қышқылдарын таниды. Отбасы мүшелерінің көпшілігінде бұл мотив ақуыздың N-терминальді бөлігінде орналасқан және жоғары сақталған. Ақуыздың басқа домендерінде HTH мотивінің жоғары сақталуы байқалмайды. Осы басқа реттеуші домендердегі айырмашылықтар, әрине, әр отбасы мүшесі сезетін молекулалардағы айырмашылықтарға байланысты. TetR ақуыздар отбасының мүшелері көбінесе транскрипциялық репрессорлар болып табылады, яғни олар ДНК деңгейінде белгілі бір гендердің экспрессиясын тоқтатады. Бұл ақуыздар антибиотикке төзімділік, биосинтез және метаболизм, бактериялық патогенез және жасуша стресіне жауап беру сияқты әртүрлі функциялары бар гендерге әсер етуі мүмкін.