Екі құлақ арасындағы уақыт айырмасы және дыбыс локализациясы

Кіріспе

Екі құлақтың арасында дыбыс жүру уақытының айырмашылығы. Адамдар мен жануарларға қатысты аурааралық уақыт айырмашылығы (немесе ITD) – екі құлаққа дыбыстың жетіп келген уақытындағы айырмашылық. Бұл дыбыстың орнын анықтауда маңызды рөл атқарады, себебі дыбыс көзінің бастан келген бағытын немесе бұрышын анықтауға көмектеседі. Егер сигнал бір жақтан келсе, жақын құлаққа қарағанда алыс құлаққа жету үшін одан ұзақ жолдан өтуі керек. Бұл жолдың ұзындығындағы айырмашылық дыбыстың екі құлаққа жеткен уақытындағы айырмашылықты тудырады, ол анықталып, дыбыс көзінің бағытын анықтау процесіне көмектеседі. Сигнал көлденең жазықтықта туындағанда, оның басына қатысты бұрышы азимут деп аталады, мұнда 0 градус (0°) азимут тыңдаушының тіке алдында, 90° оң жақта, ал 180° тіке артта орналасқан.

ITD-ны өлшеудің әртүрлі әдістері

Клик сияқты күрт стимул үшін басталу ITD өлшенеді. Басталу ITD – сигналдың екі құлаққа жеткен уақыты арасындағы айырмашылық. Кездейсоқ шу стимулын қолданғанда уақытша ITD өлшенуі мүмкін, ол құлаққа жеткен шу стимулының белгілі бір шыңы арасындағы уақыт айырмасы ретінде есептеледі. Егер қолданылатын стимул күрт емес, мезгіліс болса, онда үздіксіз ITD өлшенеді. Бұл жағдайда екі құлаққа жеткен толқын формалары толық сәйкес келгенше уақыт бойынша жылжытылады және осы жылжудың мөлшері ITD ретінде тіркеледі. Бұл жылжу құлақаралық фазалық айырмашылық (ҚФА) деп аталады және таза тонды және амплитудалық модуляцияланған стимулдар сияқты мезгіліс кірістердің ҚФА-сын өлшеу үшін қолданылуы мүмкін. Амплитудалық модуляцияланған стимулдың IPD толқын формасының қабығына немесе толқын формасының ұсақ құрылымына қарап бағалануы мүмкін.

Дюплекс теориясы

Лорд Рейли (1907) ұсынған дуплекс теориясы адамдардың дыбыстарды әр құлаққа жететін дыбыстар арасындағы уақыт айырмашылығы (ITD) және құлаққа кіретін дыбыс деңгейінің айырмашылығы (ауыстық деңгейдің айырмашылығы, ILD) арқылы локализациялау қабілетін түсіндіреді. Бірақ ITD немесе ILD маңыздырақ деген сұрақ әлі де ашық. Дуплекс теориясы бойынша, ITD төмен жиілікті дыбыстарды, ал ILD жоғары жиілікті дыбыстарды локализациялауға қолданылады. Дегенмен, дыбыстық жүйе ITD және ILD пайдалана алатын жиілік диапазондары айтарлықтай жаппасып жатады, ал табиғи дыбыстардың көпшілігі жоғары және төмен жиілікті компоненттерді қамтиды. Сондықтан дыбыстық жүйе көп жағдайда дыбыс көзінің орналасуын анықтау үшін ITD және ILD ақпаратын біріктіруге мәжбүр болады. Бұл дуплекс жүйенің салдарынан құлаққаптарда «кю трейдинг» немесе «уақыт-интенсивтілік трейдинг» деп аталатын стимулдар жасауға болады, онда солға қарай бағытталған ITD оңға қарай бағытталған ILD-мен теңестіріледі, нәтижесінде дыбыс орта сызықтан келетіндей сезіледі. Дуплекс теориясының шектеуі – ол бағытты естуді толыққанды түсіндіре алмайды, себебі тікелей алдыңғы және артқы дыбыс көзін ажырату қабілетіне түсінік берілмейді. Сонымен қатар, теория тек дыбыстарды бас айналасындағы көлденең жазықтықта локализациялауға қатысты. Теорияда сондай-ақ пиннаның локализациядағы рөлі ескерілмейді. (Gelfand, 2004)

Вудворт (1938) жүргізген эксперименттер дуплекс теориясын тексеру үшін бас пішінін модельдеу үшін қатты шарды пайдаланды және әртүрлі жиіліктердегі азимутқа қарай ITD-ді өлшеді. Модельде екі құлақ арасындағы қашықтық шамамен 22–23 см болды. Алғашқы өлшеулер дыбыс көзін бір құлаққа 90° азимутқа орналастырғанда шамамен 660 мкс ең үлкен уақыт кешіктірілісі байқалғанын көрсетті. Бұл уақыт кешіктірілісі 1500 Гц жиілікті дыбыс кірісінің толқын ұзындығына сәйкес келеді. Нәтижелер 1500 Гц-тен төмен жиілікті дыбыс ойнатылғанда толқын ұзындығы құлақтар арасындағы осы ең үлкен уақыт аралығынан асып түсетінін көрсетті. Сондықтан құлаққа кіретін дыбыс толқындары арасында фазалық айырмашылық пайда болады, бұл акустикалық локализациялық сигналдарды қамтамасыз етеді. 1500 Гц жиілікті дыбыс кірісі кезінде дыбыс толқынының толқын ұзындығы табиғи уақыт кешіктірілісіне ұқсас. Сондықтан бас көлемі мен құлақтар арасындағы қашықтыққа байланысты фазалық айырмашылық азаяды, демек локализациялық қателер туындайды. Жоғары жиілікті дыбыс кірісі 1500 Гц-тен жоғары жиілікте қолданылғанда, толқын ұзындығы 2 құлақ арасындағы қашықтықтан қысқа болады, бас көлеңкесі пайда болады және ILD осы дыбыстың орналасуын анықтауға көмектеседі. Feddersen және авторлар (1957) бас айналасындағы дыбыс берушінің азимутын өзгерту арқылы ITD-нің өзгеруін өлшейтін эксперименттер жүргізді. Бірақ Вудворт эксперименттерінен айырмашылығы, бас моделінен гөрі адамдар қатыстырылды. Эксперимент нәтижелері Вудворттың ITD туралы қорытындыларымен сәйкес келді. Эксперименттер сонымен қатар дыбыс 0° және 180° азимут бойынша тікелей алдыңғы немесе артқы жағынан келгенде ITD-де ешқандай айырмашылық жоқ екенін көрсетті. Мұның себебі дыбыс екі құлаққа бірдей қашықтықта орналасқан. Дыбыс беруші бас айналасында қозғалғанда уақыт айырмашылығы өзгереді. 660 мкс ең үлкен ITD дыбыс көзі бір құлаққа 90° азимутқа орналастырылғанда пайда болады.

Experiments conducted by Woodworth (1938) tested the duplex theory by using a solid sphere to model the shape of the head and measuring the ITDs as a function of azimuth for different frequencies. The model used had a distance between the two ears of approximately 22–23 cm. Initial measurements found that there was a maximum time delay of approximately 660 μs when the sound source was placed at directly 90° azimuth to one ear. This time delay correlates to the wavelength of a sound input with a frequency of 1500 Hz. The results concluded that when a sound played had a frequency less than 1500 Hz the wavelength is greater than this maximum time delay between the ears. Therefore, there is a phase difference between the sound waves entering the ears providing acoustic localisation cues. With a sound input with a frequency closer to 1500 Hz the wavelength of the sound wave is similar to the natural time delay. Therefore, due to the size of the head and the distance between the ears there is a reduced phase difference so localisations errors start to be made. When a high frequency sound input is used with a frequency greater than 1500 Hz, the wavelength is shorter than the distance between the 2 ears, a head shadow is produced and ILD provide cues for the localisation of this sound. Feddersen et al. (1957) also conducted experiments taking measurements on how ITDs alter with changing the azimuth of the loudspeaker around the head at different frequencies. But unlike the Woodworth experiments human subjects were used rather than a model of the head. The experiment results agreed with the conclusion made by Woodworth about ITDs. The experiments also concluded that is there is no difference in ITDs when sounds are provided from directly in front or behind at 0° and 180° azimuth. The explanation for this is that the sound is equidistant from both ears. Interaural time differences alter as the loudspeaker is moved around the head. The maximum ITD of 660 μs occurs when a sound source is positioned at 90° azimuth to one ear.

Қазіргі кездегі нәтижелер

1948 жылдан бастап екі құлақтың уақыт айырмашылығы туралы басым теория, медиалдық жоғарғы зәйтүннің кірістерді өңдеуі, дыбысқа қатысты бір жақтан (ипсилатеральды) және қарсы жақтан (контралатеральды) келетін сигналдарды әртүрлі қабылдайды деген тұжырымға негізделген. Бұл, аксондардың өтімділігінің айырмашылығына байланысты медиалдық жоғарғы зәйтүнге оқу сигналдарының келу уақытындағы айырмашылық арқылы іске асырылады, бұл екі дыбыстың өзіне тән қасиеттері бар нейрондар арқылы бір уақытта жиналуына мүмкіндік береді. Франкен және әріптестері сүтқоректілердің миындағы ITD (interaural time difference) негізіндегі механизмдерді одан әрі зерттеуге тырысты. Олардың жүргізген бір тәжірибесі – жоғарғы зәйтүнге келетін тежегіш сигналдардың жылдам оқу сигналдарын екі сигнал синхронды болғанға дейін кешіктіруге болатынын анықтау үшін дискретті тежегіш постсинаптикалық потенциалдарды бөліп шығару болды. Бірақ, EPSP-ні (excitatory postsynaptic potential) глутамат рецепторларын блокадалағаннан кейін, тежегіш сигналдардың көлемі фазалық құлыптауға елеулі әсер ете алмайтыны анықталды. Бұл, тәжірибешілер тежегіш сигналды тоқтатып, оның болмауында да оқу сигналдарының фазалық құлыпталуын анық байқағанда расталды. Бұл оларды, фазалық оқу сигналдары жиынтық деполяризацияның әртүрлі деңгейлерінен туындайтын әрекет потенциалдарының санын санау арқылы дыбыстың орнын анықтауға миға мүмкіндік береді деген теорияға жеткізді. Франкен және әріптестері сонымен қатар, жоғарғы зәйтүннің анатомиялық және функционалдық ерекшеліктерін зерттеді, бұл тонотопияның (tonotopy) көзі ретінде саналатын рострокаудальді ось туралы бұрынғы теорияларды нақтылау мақсатында болды. Олардың нәтижелері, реңктік жиілік пен дорсовентральді ось бойымен салыстырмалы орналасу арасындағы маңызды корреляцияны көрсетті, ал рострокаудальді осьте реңктік жиіліктің ерекше үлгісі байқалмады. Соңында, олар екі құлақтың уақыт айырмашылығының артындағы қозғаушы күштерді, атап айтқанда, бұл процесс тек кездейсоқ детектормен өңделетін сигналдардың сәйкес келуінен ғана тұра ма, әлде одан күрделі ме, зерттеуге кірісті. Франкен және әріптестерінің дәлелдері, бұл процеске бинауральдық сигналдардан бұрын келетін сигналдардың әсер ететінін көрсетті, бұл кернеуге сезімтал натрий және калий каналдарының жұмысын өзгертіп, нейронның мембраналық потенциалын өзгертеді. Бұдан әрі, бұл өзгеріс әр нейронның жиілікке қатысты бапталуына байланысты, нәтижесінде дыбыстың күрделі жиналуы мен талдауы жүзеге асады. Франкен және әріптестерінің тұжырымдары, екі құлақты есту туралы қалыптасқан теорияларға қарсы келетін бірнеше дәлелдер ұсынады.

Starting in 1948, the prevailing theory on interaural time differences centered on the idea that inputs from the medial superior olive differentially process inputs from the ipsilateral and contralateral side relative to the sound. This is accomplished through a discrepancy in arrival time of excitatory inputs into the medial superior olive, based on differential conductance of the axons, which allows both sounds to ultimately converge at the same time through neurons with complementary intrinsic properties. Franken et al., attempted to further elucidate the mechanisms underlying ITD in mammalian brains. One experiment they performed was to isolate discrete inhibitory post synaptic potentials to try and determine if inhibitory inputs to the superior olive were allowing the faster excitatory input to delay firing until the two signals were synced. However, after blocking EPSPs with a glutamate receptor blocker, they determine that the size of inhibitory inputs was too marginal to appear to play a significant role in phase locking. This was verified when the experimenters blocked inhibitory input and still saw clear phase locking of the excitatory inputs in their absence. This led them to the theory that in phase excitatory inputs are summated such that the brain can process sound localization by counting the number of action potentials that arise from various magnitudes of summated depolarization. Franken, et al. also examined anatomical and functional patterns within the superior olive to clarify previous theories about the rostrocaudal axis serving as a source of tonotopy. Their results showed a significant correlation between tuning frequency and relative position along the dorsoventral axis, while they saw no distinguishable pattern of tuning frequency on the rostrocaudal axis. Lastly, they went on to further explore the driving forces behind the interaural time difference, specifically whether the process is simply the alignment of inputs that is processed by a coincidence detector, or whether the process is more complicated. Evidence from Franken, et al. shows that the processing is affected by inputs that precede the binaural signal, which would alter the functioning of voltage gated sodium and potassium channels to shift the membrane potential of the neuron. Furthermore, the shift is dependent on the frequency tuning of each neuron, ultimately creating a more complex confluence and analysis of sound. Franken, et al. 's findings provide several pieces of evidence that contradict existing theories about binaural audition.

ИТБ жолдарының анатомиясы

Есту жүйке талшықтары, афферент жүйке талшықтары деп белгілі, Корти ағзасынан ми сабағы мен миға ақпарат тасымалдайды. Есту афферент талшықтары I және II типті талшықтар деп аталатын екі типті талшықтардан тұрады. I типті талшықтар бір немесе екі ішкі шашты клетканың табанына қосылады, ал II типті талшықтар сыртқы шашты клеткаларға қосылады. Екеуі де Корти ағзасын габенула перфората деп аталатын тесік арқылы қалдырады. I типті талшықтар II типті талшықтардан қалың және ішкі шашты клеткаларға қосылу әдісімен де ерекшеленуі мүмкін. Үлкен калицеялық ұштары бар нейрондар ITD жолы бойымен уақыт ақпаратын сақтауды қамтамасыз етеді. Келесі кезең – кохлеарлық ядро, ол негізінен ипсилатеральды (сол жақтан) афференттік кіріс алады. Кохлеарлық ядро үш анатомиялық бөлімге бөлінеді: антеровентральді кохлеарлық ядро (AVCN), посттеровентральді кохлеарлық ядро (PVCN) және дорсальді кохлеарлық ядро (DCN), олардың әрқайсысының әртүрлі нейрондық қосылыстары бар. AVCN негізінен бір немесе екі кең тармақталған дендриттері бар бұталы жасушаларды қамтиды; бұталы жасушалар күрделі стимулдардың спектрлік профиліндегі өзгерістерді өңдей алады деп саналады. AVCN-де бұталы жасушаларға қарағанда күрделірек оқу үлгілері бар көпполярлы жасушалар да бар, бұл жасушаларда бірнеше кең тармақталған дендриттері мен дұрыс емес пішінді жасуша денелері болады. Көпполярлы жасушалар дыбыстық стимулдардағы өзгерістерге, әсіресе дыбыстардың басталуы мен аяқталуына, сондай-ақ интенсивтілік пен жиіліктегі өзгерістерге сезімтал. Екі жасушаның аксондары AVCN-ден ауыздық акустикалық стрия деп аталатын үлкен жолмен шығады, ол трапеция тәрізді денеге кіріктірілген және жоғарғы оливарий кешеніне (SOC) жетеді. Пондағы ядролар тобы жоғарғы оливарий кешенін құрайды. Бұл екі кохлеадан кіріс алатын есту жолының алғашқы кезеңі, бұл дыбыс көзін горизонталь жазықтықта анықтау қабілеті үшін маңызды. SOC кохлеарлық ядролардан, негізінен ипсилатеральды және контралатеральды AVCN-нен кіріс алады. SOC төрт ядродан тұрады, бірақ тек медиалдық жоғарғы зәйтүн (MSO) және бүйірлік жоғарғы зәйтүн (LSO) екі кохлеарлық ядродан да кіріс алады. MSO төменгі жиілікті сол және оң AVCN талшықтарынан кіріс алатын нейрондардан тұрады. Екі кохлеадан кіріс алғанда MSO бірліктерінің оқу жылдамдығы артады. MSO нейрондары әр құлаққа дыбыс жеткен уақыттың айырмашылығына сезімтал, бұл интеррауралдық уақыт айырмашылығы (ITD) деп аталады. Зерттеулер көрсеткендей, егер стимуляция бір құлаққа екіншісінен бұрын жетсе, көптеген MSO бірліктерінің оқу жылдамдығы артады. MSO аксондары ipsilateral lateral lemniscus жолы арқылы жолдың жоғарғы бөліктеріне жалғасады. (Yost, 2000) Бүйірлік лемниск (LL) – ми сабағындағы SOC-ті төменгі колликулға жалғастыратын негізгі есту жолы. Бүйірлік лемнистің дорсальді ядросы (DNLL) – лемнистік талшықтармен бөлінген нейрондар тобы, бұл талшықтар негізінен төменгі колликулға (IC) бағытталған. Анестезияланбаған қоянды қолданатын зерттеулерде DNLL IC нейрондарының сезімталдығын өзгертетіні және IC-дегі интеррауралдық уақыт айырмашылықтарының (ITD) кодталуын өзгерте алатыны көрсетілді. (Kuwada et al., 2005) Бүйірлік лемнистің вентральді ядросы (VNLL) төменгі колликулға кіріс берудің басты көзі болып табылады. Қоянды қолданатын зерттеулер VNLL нейрондарының оқу үлгілері, жиілік реттелуі және динамикалық диапазондары төменгі колликулға дыбысты талдауда әртүрлі функцияларды қамтамасыз ететін әртүрлі кірістерді жеткізеді. (Batra & Fitzpatrick, 2001) Төменгі колликулда (IC) оливарий кешенінен және орталық ядродан барлық негізгі жоғары көтерілетін жолдар жиналады. IC мидың орталық бөлігінде орналасқан және ядролар тобынан тұрады, олардың ең үлкені – төменгі колликулдың орталық ядросы (CNIC). Жатық лемнискусты құрайтын көтерілетін аксондардың көп бөлігі ipsilateral CNIC-те аяқталады, бірақ олардың бір бөлігі Probst комиссурасын жалғап, контралатеральді CNIC-те аяқталады. CNIC жасушаларының аксондары IC брахионын құрайды және ми сабағынан шығып, ipsilateral таламусына жетеді. IC-нің әртүрлі бөліктеріндегі жасушалар моноауралды болып келеді, бір құлақтан кіріс алады, немесе бинауралды және екі жақты стимуляцияға жауап береді. AVCN-де жүзеге асырылатын спектрлік өңдеу және SOC-де байқалатын бинауралдық стимулдарды өңдеу қабілеті IC-де қайталанады. IC-нің төменгі орталықтары дыбыстық сигналдың әртүрлі ерекшеліктерін, мысалы, жиіліктерді, жиілік жолақтарын, басталуды, аяқталуды, интенсивтілік пен жиіліктегі өзгерістерді және орналасуын анықтайды. Дыбыстық ақпараттың интеграциясы немесе синтезі CNIC-те басталады деп саналады. (Yost, 2000)

The auditory nerve fibres, known as the afferent nerve fibres, carry information from the organ of Corti to the brainstem and brain. Auditory afferent fibres consist of two types of fibres called type I and type II fibres. Type I fibres innervate the base of one or two inner hair cells and Type II fibres innervate the outer hair cells. Both leave the organ of Corti through an opening called the habenula perforata. The type I fibres are thicker than the type II fibres and may also differ in how they innervate the inner hair cells. Neurons with large calyceal endings ensure preservation of timing information throughout the ITD pathway. Next in the pathway is the cochlear nucleus, which receives mainly ipsilateral (that is, from the same side) afferent input. The cochlear nucleus has three distinct anatomical divisions, known as the antero ventral cochlear nucleus (AVCN), postero ventral cochlear nucleus (PVCN) and dorsal cochlear nucleus (DCN) and each have different neural innervations. The AVCN contains predominant bushy cells, with one or two profusely branching dendrites; it is thought that bushy cells may process the change in the spectral profile of complex stimuli. The AVCN also contain cells with more complex firing patterns than bushy cells called multipolar cells, these cells have several profusely branching dendrites and irregular shaped cell bodies. Multipolar cells are sensitive to changes in acoustic stimuli and in particular, onset and offset of sounds, as well as changes in intensity and frequency. The axons of both cell types leave the AVCN as large tract called the ventral acoustic stria, which forms part of the trapezoid body and travels to the superior olivary complex. A group of nuclei in pons make up the superior olivary complex (SOC). This is the first stage in auditory pathway to receive input from both cochleas, which is crucial for our ability to localise the sounds source in the horizontal plane. The SOC receives input from cochlear nuclei, primarily the ipsilateral and contralateral AVCN. Four nuclei make up the SOC but only the medial superior olive (MSO) and the lateral superior olive (LSO) receive input from both cochlear nuclei. The MSO is made up of neurons which receive input from the low frequency fibers of the left and right AVCN. The result of having input from both cochleas is an increase in the firing rate of the MSO units. The neurons in the MSO are sensitive to the difference in the arrival time of sound at each ear, also known as the interaural time difference (ITD). Research shows that if stimulation arrives at one ear before the other, many of the MSO units will have increased discharge rates. The axons from the MSO continue to higher parts of the pathway via the ipsilateral lateral lemniscus tract. (Yost, 2000)

The lateral lemniscus (LL) is the main auditory tract in the brainstem connecting SOC to the inferior colliculus. The dorsal nucleus of the lateral lemniscus (DNLL) is a group of neurons separated by lemniscus fibres, these fibres are predominantly destined for the inferior colliculus (IC). In studies using an unanesthetized rabbit the DNLL was shown to alter the sensitivity of the IC neurons and may alter the coding of interaural timing differences (ITDs) in the IC. (Kuwada et al., 2005) The ventral nucleus of the lateral lemniscus (VNLL) is a chief source of input to the inferior colliculus. Research using rabbits shows the discharge patterns, frequency tuning and dynamic ranges of VNLL neurons supply the inferior colliculus with a variety of inputs, each enabling a different function in the analysis of sound. (Batra & Fitzpatrick, 2001)
In the inferior colliculus (IC) all the major ascending pathways from the olivary complex and the central nucleus converge. The IC is situated in the midbrain and consists of a group of nuclei the largest of these is the central nucleus of inferior colliculus (CNIC). The greater part of the ascending axons forming the lateral lemniscus will terminate in the ipsilateral CNIC however a few follow the commissure of Probst and terminate on the contralateral CNIC. The axons of most of the CNIC cells form the brachium of IC and leave the brainstem to travel to the ipsilateral thalamus. Cells in different parts of the IC tend to be monaural, responding to input from one ear, or binaural and therefore respond to bilateral stimulation. The spectral processing that occurs in the AVCN and the ability to process binaural stimuli, as seen in the SOC, are replicated in the IC. Lower centres of the IC extract different features of the acoustic signal such as frequencies, frequency bands, onsets, offsets, changes in intensity and localisation. The integration or synthesis of acoustic information is thought to start in the CNIC. (Yost, 2000)

Есту қабілетінің төмендеуінің әсері

Бірнеше зерттеулер есту қабілетінің төмендеуінің екі құлақ аралық уақыт айырмашылықтарына (ИТА) әсерін қарастырды. Дюрлах, Томпсон және Колберн (1981) жергіліктілендіру және жақтау зерттеулерін қарап шығып, Мурдың (1996) еңбегінде сілтеме келтірілгендей, "бір жақты немесе асимметриялық кохлеарлық зақымдануы бар адамдарда нашар жергіліктілендіру және жақтаулаудың айқын тенденциясын" анықтады. Бұл екі құлақтың жұмысының арасындағы айырмашылыққа байланысты. Осыны қолдай отырып, олар симметриялық кохлеарлық жоғалтулары бар адамдарда маңызды жергіліктілендіру проблемаларын таппады. Бұдан өзге, есту қабілетінің төмендеуінің екі құлақ аралық уақыт айырмашылықтарының анықталу шегіне әсері зерттелді. Нормативті ересек адам үшін ИТА-ны анықтаудың қалыпты шегі 10 мкс (микросекунд) уақыт айырмашылығына дейін жетеді. Габриэль, Коэнке және Колберн (1992), Хауслер, Колберн және Марр (1983) және Кинкель, Коллмайер және Холубе (1991) (Мур, 1996-да сілтеме келтірілген) жүргізген зерттеулер жеке адамдар арасында екі құлақты қабылдау көрсеткіштерінде үлкен айырмашылықтар болуы мүмкін екенін көрсетті. Бір жақты немесе асимметриялық есту қабілетінің төмендеуі пациенттерде ИТА анықтау шегін арттыратыны анықталды. Бұл тар жолақты сигналдарда ИТА-ны анықтаған кезде симметриялық есту қабілеті төмендеген адамдарға да қатысты. Дегенмен, кең жолақты дыбыстарды тыңдаған кезде симметриялық жоғалтулары бар адамдар үшін ИТА шегі қалыпты болып көрінеді.