Разница во времени прихода звука к ушам и локализация звука.

Введение

Разница во времени, необходимом звуку для прохождения между двумя ушами. Межслуховая разница во времени (или МСВВ), в отношении людей и животных, – это разница во времени прибытия звука к двум ушам. Она играет важную роль в локализации звуков, поскольку предоставляет информацию о направлении или угле, под которым находится источник звука относительно головы. Если сигнал достигает головы с одной стороны, ему требуется большее расстояние для достижения дальнего уха, чем ближнего. Эта разница в длине пути приводит к разнице во времени прибытия звука к ушам, которая обнаруживается и помогает определить направление источника звука. Когда сигнал исходит из горизонтальной плоскости, его угол относительно головы называется азимутом, где 0 градусов (0°) соответствует направлению прямо перед слушателем, 90° – справа, а 180° – прямо позади.

Различные методы измерения ИТД

При резком стимуле, таком как щелчок, измеряются ИТД начала сигнала. ИТД начала сигнала – это разница во времени между моментом поступления сигнала к обоим ушам. Переходную ИТД можно измерить при использовании стимула в виде случайного шума, и она рассчитывается как разница во времени между определенным пиком шумового стимула, достигающим ушей. Если используемый стимул не резкий, а периодический, то измеряются ИТД в процессе. В этом случае волновые формы, достигающие обоих ушей, сдвигаются во времени до полного совпадения, и величина этого сдвига регистрируется как ИТД. Этот сдвиг известен как межaуральная фазовая разница (IPD) и может использоваться для измерения ИТД периодических сигналов, таких как чистые тоны и амплитудно-модулированные стимулы. IPD амплитудно-модулированного стимула можно оценить, анализируя либо огибающую волновой формы, либо ее мелкую структуру.

Теория дуплекса

Теория дуплекса, предложенная лордом Рэйли (1907), дает объяснение способности человека локализовать звуки по временным различиям между звуками, достигающими каждого уха (ITD), и различиям в уровне звука, поступающем в уши (интерауральные различия в уровне, ILD). Но остается вопрос, что является более важным – ITD или ILD. Теория дуплекса утверждает, что ITD используются для локализации низкочастотных звуков, в частности, в то время как ILD используются для локализации высокочастотных звуковых сигналов. Однако частотные диапазоны, в которых слуховая система может использовать ITD и ILD, значительно перекрываются, и большинство естественных звуков содержат как высоко-, так и низкочастотные компоненты, поэтому в большинстве случаев слуховой системе приходится комбинировать информацию как от ITD, так и от ILD для определения местоположения источника звука. Следствием этой дуплексной системы является возможность генерировать так называемые стимулы "торговли подсказками" или "торговли временем и интенсивностью" в наушниках, когда ITD, указывающие на лево, компенсируются ILD, указывающими на право, в результате чего звук воспринимается как исходящий из центральной линии. Ограничением теории дуплекса является то, что она не полностью объясняет направленный слух, поскольку не дает объяснения способности различать источник звука, находящийся непосредственно спереди и сзади. Кроме того, теория применима только к локализации звуков в горизонтальной плоскости вокруг головы. Теория также не учитывает использование ушной раковины (пинны) в локализации. (Gelfand, 2004)

Эксперименты, проведенные Вудвортом (1938), проверили теорию дуплекса, используя твердую сферу для моделирования формы головы и измерения ITD как функции азимута для различных частот. Расстояние между двумя ушами модели составляло приблизительно 22–23 см. Первоначальные измерения показали, что максимальная задержка составляла приблизительно 660 мкс, когда источник звука располагался под углом 90° к одному уху. Эта временная задержка соответствует длине волны звукового сигнала с частотой 1500 Гц. Результаты показали, что когда частота звука была меньше 1500 Гц, длина волны была больше, чем максимальная задержка между ушами. Следовательно, существует разность фаз между звуковыми волнами, поступающими в уши, обеспечивающая акустические сигналы локализации. При звуковом сигнале с частотой, близкой к 1500 Гц, длина волны звуковой волны сопоставима с естественной временной задержкой. Поэтому, из-за размера головы и расстояния между ушами, разность фаз уменьшается, и начинают возникать ошибки локализации. При использовании высокочастотного звукового сигнала с частотой выше 1500 Гц длина волны короче расстояния между ушами, создается акустическая тень, и ILD предоставляют сигналы для локализации этого звука. Феддерсен и др. (1957) также провели эксперименты, измеряя, как ITD изменяются при изменении азимута громкоговорителя вокруг головы на разных частотах. Но, в отличие от экспериментов Вудворта, в качестве испытуемых использовались люди, а не модель головы. Результаты эксперимента согласовались с выводами Вудворта об ITD. Эксперименты также показали, что нет разницы в ITD, когда звуки поступают непосредственно спереди или сзади под углом 0° и 180°. Объяснение этому заключается в том, что звук находится на одинаковом расстоянии от обоих ушей. Разность во времени прихода звука изменяется по мере перемещения громкоговорителя вокруг головы. Максимальная ITD в 660 мкс достигается, когда источник звука расположен под углом 90° к одному уху.

Experiments conducted by Woodworth (1938) tested the duplex theory by using a solid sphere to model the shape of the head and measuring the ITDs as a function of azimuth for different frequencies. The model used had a distance between the two ears of approximately 22–23 cm. Initial measurements found that there was a maximum time delay of approximately 660 μs when the sound source was placed at directly 90° azimuth to one ear. This time delay correlates to the wavelength of a sound input with a frequency of 1500 Hz. The results concluded that when a sound played had a frequency less than 1500 Hz the wavelength is greater than this maximum time delay between the ears. Therefore, there is a phase difference between the sound waves entering the ears providing acoustic localisation cues. With a sound input with a frequency closer to 1500 Hz the wavelength of the sound wave is similar to the natural time delay. Therefore, due to the size of the head and the distance between the ears there is a reduced phase difference so localisations errors start to be made. When a high frequency sound input is used with a frequency greater than 1500 Hz, the wavelength is shorter than the distance between the 2 ears, a head shadow is produced and ILD provide cues for the localisation of this sound. Feddersen et al. (1957) also conducted experiments taking measurements on how ITDs alter with changing the azimuth of the loudspeaker around the head at different frequencies. But unlike the Woodworth experiments human subjects were used rather than a model of the head. The experiment results agreed with the conclusion made by Woodworth about ITDs. The experiments also concluded that is there is no difference in ITDs when sounds are provided from directly in front or behind at 0° and 180° azimuth. The explanation for this is that the sound is equidistant from both ears. Interaural time differences alter as the loudspeaker is moved around the head. The maximum ITD of 660 μs occurs when a sound source is positioned at 90° azimuth to one ear.

Нынешние выводы

Начиная с 1948 года, преобладающая теория о межауральных разницах во времени была сосредоточена на идее, что входы в медиальную верхнюю оливку дифференциально обрабатывают сигналы, поступающие с ипсилатеральной и контралатеральной сторон относительно звука. Это достигается за счет различий во времени прибытия возбуждающих сигналов в медиальную верхнюю оливку, обусловленных различной проводимостью аксонов, что позволяет обоим звукам в конечном итоге сходиться одновременно через нейроны с комплементарными внутренними свойствами. Franken и соавторы попытались глубже понять механизмы, лежащие в основе ИРВ (интерауральных разниц во времени) в мозге млекопитающих. Один из проведенных ими экспериментов заключался в изоляции дискретных ингибиторных постсинаптических потенциалов, чтобы определить, позволяют ли ингибиторные входы в верхнюю оливку более быстрому возбуждающему сигналу задерживать возбуждение до синхронизации двух сигналов. Однако, после блокировки ВПСП (возбуждающих постсинаптических потенциалов) блокатором глутаматных рецепторов, они установили, что величина ингибиторных входов была слишком мала, чтобы играть значимую роль в фазовой синхронизации. Это было подтверждено, когда экспериментаторы блокировали ингибиторные входы и при этом наблюдали четкую фазовую синхронизацию возбуждающих входов в их отсутствие. Это привело их к теории, что возбуждающие сигналы, находящиеся в фазе, суммируются, что позволяет мозгу обрабатывать звуковую локализацию, подсчитывая количество потенциалов действия, возникающих в результате различных величин суммарной деполяризации. Franken и соавторы также изучили анатомические и функциональные закономерности в верхней оливке, чтобы уточнить предыдущие теории о рострокаудальной оси как источнике тонотопии. Их результаты показали значительную корреляцию между частотой настройки и относительным положением вдоль дорсовентральной оси, в то время как на рострокаудальной оси различимой закономерности частотной настройки обнаружено не было. В заключение, они продолжили исследовать факторы, определяющие межауральную разницу во времени, в частности, является ли процесс просто выравниванием сигналов, обрабатываемым детектором совпадений, или же он более сложен. Данные, полученные Franken и соавторами, свидетельствуют о том, что обработка подвержена влиянию сигналов, предшествующих бинауральному сигналу, что может изменить функционирование вольтаж-зависимых натриевых и калиевых каналов и, следовательно, сместить мембранный потенциал нейрона. Более того, величина этого сдвига зависит от частотной настройки каждого нейрона, что в конечном итоге создает более сложный процесс слияния и анализа звука. Результаты, полученные Franken и соавторами, предоставляют ряд доказательств, противоречащих существующим теориям о бинауральном слухе.

Starting in 1948, the prevailing theory on interaural time differences centered on the idea that inputs from the medial superior olive differentially process inputs from the ipsilateral and contralateral side relative to the sound. This is accomplished through a discrepancy in arrival time of excitatory inputs into the medial superior olive, based on differential conductance of the axons, which allows both sounds to ultimately converge at the same time through neurons with complementary intrinsic properties. Franken et al., attempted to further elucidate the mechanisms underlying ITD in mammalian brains. One experiment they performed was to isolate discrete inhibitory post synaptic potentials to try and determine if inhibitory inputs to the superior olive were allowing the faster excitatory input to delay firing until the two signals were synced. However, after blocking EPSPs with a glutamate receptor blocker, they determine that the size of inhibitory inputs was too marginal to appear to play a significant role in phase locking. This was verified when the experimenters blocked inhibitory input and still saw clear phase locking of the excitatory inputs in their absence. This led them to the theory that in phase excitatory inputs are summated such that the brain can process sound localization by counting the number of action potentials that arise from various magnitudes of summated depolarization. Franken, et al. also examined anatomical and functional patterns within the superior olive to clarify previous theories about the rostrocaudal axis serving as a source of tonotopy. Their results showed a significant correlation between tuning frequency and relative position along the dorsoventral axis, while they saw no distinguishable pattern of tuning frequency on the rostrocaudal axis. Lastly, they went on to further explore the driving forces behind the interaural time difference, specifically whether the process is simply the alignment of inputs that is processed by a coincidence detector, or whether the process is more complicated. Evidence from Franken, et al. shows that the processing is affected by inputs that precede the binaural signal, which would alter the functioning of voltage gated sodium and potassium channels to shift the membrane potential of the neuron. Furthermore, the shift is dependent on the frequency tuning of each neuron, ultimately creating a more complex confluence and analysis of sound. Franken, et al. 's findings provide several pieces of evidence that contradict existing theories about binaural audition.

Анатомия пути ITD

Слуховые нервные волокна, известные как афферентные нервные волокна, переносят информацию от органа Корти к стволу мозга и мозгу. Аудиторные афферентные волокна состоят из двух типов волокон, называемых волокнами типа I и типа II. Волокна типа I иннервируют основание одной или двух внутренних волосковых клеток, а волокна типа II иннервируют внешние волосковые клетки. Оба волокна покидают орган Корти через отверстие, называемое хабенулой перфоратой. Волокна типа I толще волокон типа II и могут также отличаться способом иннервации внутренних волосковых клеток. Нейроны с большими калицеальными окончаниями обеспечивают сохранение информации о времени на протяжении всего пути ITD. Далее в пути находится кохлеарное ядро, которое получает преимущественно ипсилатеральный (то есть со стороны того же уха) афферентный вход. Кохлеарное ядро имеет три различных анатомических отдела, известных как антеровентральное ядро кохлеарного ядра (AVCN), посттеровентральное ядро кохлеарного ядра (PVCN) и дорсальное ядро кохлеарного ядра (DCN), и каждый из них имеет различные нейронные иннервации. В AVCN преобладают кустистые клетки с одним или двумя обильно разветвленными дендритами; считается, что кустистые клетки могут обрабатывать изменение спектрального профиля сложных стимулов. В AVCN также содержатся клетки с более сложными паттернами возбуждения, чем кустистые клетки, называемые многополярными клетками; эти клетки имеют несколько обильно разветвленных дендритов и неправильной формы тела клеток. Многополярные клетки чувствительны к изменениям в акустических стимулах, в частности, к началу и окончанию звуков, а также к изменениям интенсивности и частоты. Аксоны обоих типов клеток покидают AVCN в виде крупного тракта, называемого вентральной акустической стрии, который является частью трапециевидного тела и направляется к верхнему оливарийному комплексу. Группа ядер в мосту составляет верхний оливарийный комплекс (SOC). Это первая ступень слухового пути, получающая входные сигналы от обеих улиток, что имеет решающее значение для нашей способности локализовать источник звука в горизонтальной плоскости. SOC получает входные данные от кохлеарных ядер, преимущественно от ипсилатерального и контралатерального AVCN. SOC состоит из четырех ядер, но только медиальная верхняя оливка (MSO) и латеральная верхняя оливка (LSO) получают входные данные от обоих кохлеарных ядер. MSO состоит из нейронов, получающих входные данные от низкочастотных волокон левой и правой улиток. Результатом получения входных данных от обеих улиток является увеличение частоты разрядов нейронов MSO. Нейроны в MSO чувствительны к разнице во времени прибытия звука к каждому уху, также известной как межслуховая разница во времени (ITD). Исследования показывают, что если стимуляция достигает одного уха раньше другого, у многих нейронов MSO увеличится частота разрядов. Аксоны из MSO продолжают путь к более высоким отделам через ипсилатеральный латеральный лемниск. (Yost, 2000)

The auditory nerve fibres, known as the afferent nerve fibres, carry information from the organ of Corti to the brainstem and brain. Auditory afferent fibres consist of two types of fibres called type I and type II fibres. Type I fibres innervate the base of one or two inner hair cells and Type II fibres innervate the outer hair cells. Both leave the organ of Corti through an opening called the habenula perforata. The type I fibres are thicker than the type II fibres and may also differ in how they innervate the inner hair cells. Neurons with large calyceal endings ensure preservation of timing information throughout the ITD pathway. Next in the pathway is the cochlear nucleus, which receives mainly ipsilateral (that is, from the same side) afferent input. The cochlear nucleus has three distinct anatomical divisions, known as the antero ventral cochlear nucleus (AVCN), postero ventral cochlear nucleus (PVCN) and dorsal cochlear nucleus (DCN) and each have different neural innervations. The AVCN contains predominant bushy cells, with one or two profusely branching dendrites; it is thought that bushy cells may process the change in the spectral profile of complex stimuli. The AVCN also contain cells with more complex firing patterns than bushy cells called multipolar cells, these cells have several profusely branching dendrites and irregular shaped cell bodies. Multipolar cells are sensitive to changes in acoustic stimuli and in particular, onset and offset of sounds, as well as changes in intensity and frequency. The axons of both cell types leave the AVCN as large tract called the ventral acoustic stria, which forms part of the trapezoid body and travels to the superior olivary complex. A group of nuclei in pons make up the superior olivary complex (SOC). This is the first stage in auditory pathway to receive input from both cochleas, which is crucial for our ability to localise the sounds source in the horizontal plane. The SOC receives input from cochlear nuclei, primarily the ipsilateral and contralateral AVCN. Four nuclei make up the SOC but only the medial superior olive (MSO) and the lateral superior olive (LSO) receive input from both cochlear nuclei. The MSO is made up of neurons which receive input from the low frequency fibers of the left and right AVCN. The result of having input from both cochleas is an increase in the firing rate of the MSO units. The neurons in the MSO are sensitive to the difference in the arrival time of sound at each ear, also known as the interaural time difference (ITD). Research shows that if stimulation arrives at one ear before the other, many of the MSO units will have increased discharge rates. The axons from the MSO continue to higher parts of the pathway via the ipsilateral lateral lemniscus tract. (Yost, 2000)

The lateral lemniscus (LL) is the main auditory tract in the brainstem connecting SOC to the inferior colliculus. The dorsal nucleus of the lateral lemniscus (DNLL) is a group of neurons separated by lemniscus fibres, these fibres are predominantly destined for the inferior colliculus (IC). In studies using an unanesthetized rabbit the DNLL was shown to alter the sensitivity of the IC neurons and may alter the coding of interaural timing differences (ITDs) in the IC. (Kuwada et al., 2005) The ventral nucleus of the lateral lemniscus (VNLL) is a chief source of input to the inferior colliculus. Research using rabbits shows the discharge patterns, frequency tuning and dynamic ranges of VNLL neurons supply the inferior colliculus with a variety of inputs, each enabling a different function in the analysis of sound. (Batra & Fitzpatrick, 2001)
In the inferior colliculus (IC) all the major ascending pathways from the olivary complex and the central nucleus converge. The IC is situated in the midbrain and consists of a group of nuclei the largest of these is the central nucleus of inferior colliculus (CNIC). The greater part of the ascending axons forming the lateral lemniscus will terminate in the ipsilateral CNIC however a few follow the commissure of Probst and terminate on the contralateral CNIC. The axons of most of the CNIC cells form the brachium of IC and leave the brainstem to travel to the ipsilateral thalamus. Cells in different parts of the IC tend to be monaural, responding to input from one ear, or binaural and therefore respond to bilateral stimulation. The spectral processing that occurs in the AVCN and the ability to process binaural stimuli, as seen in the SOC, are replicated in the IC. Lower centres of the IC extract different features of the acoustic signal such as frequencies, frequency bands, onsets, offsets, changes in intensity and localisation. The integration or synthesis of acoustic information is thought to start in the CNIC. (Yost, 2000)

Латеральный лемниск (LL) является основным слуховым трактом в стволе мозга, соединяющим SOC с нижним бугорком. Дорсальное ядро латерального лемниска (DNLL) представляет собой группу нейронов, разделенных волокнами лемниска; эти волокна преимущественно направляются к нижнему бугорку (IC). В исследованиях на неанестезированных кроликах было показано, что DNLL изменяет чувствительность нейронов IC и может изменять кодирование межслуховых временных различий (ITD) в IC. (Kuwada et al., 2005) Вентральное ядро латерального лемниска (VNLL) является основным источником входных сигналов в нижний бугорок. Исследования на кроликах показывают, что паттерны разрядов, настройка частоты и динамические диапазоны нейронов VNLL обеспечивают нижний бугорок разнообразными входными сигналами, каждый из которых обеспечивает различную функцию в анализе звука. (Batra & Fitzpatrick, 2001)

В нижнем бугорке (IC) сходятся все основные восходящие пути от оливарийного комплекса и центрального ядра. IC расположен в среднем мозге и состоит из группы ядер, крупнейшим из которых является центральное ядро нижнего бугорка (CNIC). Большая часть восходящих аксонов, образующих латеральный лемниск, заканчивается в ипсилатеральном CNIC, однако некоторые следуют по комиссуре Пробста и заканчиваются на контралатеральном CNIC. Аксоны большинства клеток CNIC образуют ножку нижнего бугорка и покидают ствол мозга, направляясь к ипсилатеральному таламусу. Клетки в разных частях IC, как правило, моноауральные, реагирующие на входные сигналы из одного уха, или бинауральные и, следовательно, реагирующие на билатеральную стимуляцию. Спектральная обработка, происходящая в AVCN, и способность обрабатывать бинауральные стимулы, наблюдаемые в SOC, воспроизводятся в IC. Нижние отделы IC извлекают различные характеристики акустического сигнала, такие как частоты, частотные полосы, начало, окончание, изменения интенсивности и локализацию. Интеграция или синтез акустической информации, как полагают, начинается в CNIC. (Yost, 2000)

Влияние потери слуха

В ряде исследований изучалось влияние потери слуха на интерауральные временные различия. В своем обзоре исследований локализации и латерализации Дурлах, Томпсон и Колберн (1981), цитируемые в Мур (1996), обнаружили "четкую тенденцию к ухудшению локализации и латерализации у людей с односторонним или асимметричным повреждением улитки". Это связано с разницей в эффективности работы между двумя ушами. В подтверждение этого, они не выявили значительных проблем с локализацией у людей с симметричными кохлеарными потерями. Помимо этого, проводились исследования влияния потери слуха на порог чувствительности к интерауральным временным различиям. Нормальный порог обнаружения ИВР у человека составляет до 10 мкс (микросекунд) разницы во времени. Исследования Габриэля, Коэнке и Колберна (1992), Хауслера, Колберна и Марра (1983) и Кинкеля, Коллмайера и Холубе (1991) (цитируемые Муром, 1996) показали, что индивидуальные показатели бинауральной эффективности могут значительно различаться. Было установлено, что односторонние или асимметричные потери слуха могут повышать порог обнаружения ИВР у пациентов. Это также наблюдалось у людей с симметричными потерями слуха при обнаружении ИВР в узкополосных сигналах. Однако пороги ИВР, по-видимому, остаются нормальными для людей с симметричными потерями слуха при прослушивании широкополосных звуков.