Кіріспе
Тұпуксуара – ерте бор кезеңіне (Альбий сатысы) жататын, қазіргі Бразилиядағы Сантана тобының Ромуальдо формациясынан табылған ірі, қыртысты және тіссіз птеродактилоидты птерозаврлар туысы. Шамамен 125-112 миллион жыл бұрын өмір сүрген. Тұпуксуара Талассодромеусқа жақын туыс, және екеуі де Талассодроминалар (егер Tapejaridae тұқымдастығына жатса) немесе Талассодромидалар (егер Neoazhdarchia кладына жатса) деп аталатын топты құрайды.
Tupuxuara is a genus of large, crested, and toothless pterodactyloid pterosaur from the Early Cretaceous period (Albian stage) of what is now the Romualdo Formation of the Santana Group, Brazil, about 125 to 112 million years ago. Tupuxuara is a close relative of Thalassodromeus, and both form a group that is either called Thalassodrominae (if placed within the family Tapejaridae) or Thalassodromidae (if placed within the clade Neoazhdarchia).
Ашылу
Тұқымға 1988 жылы Александр Келнер мен Диоген де Алмейда Кампос ат қойған. Типтік түрі – Tupuxuara longicristatus. Жалпы атау тупи мифологиясындағы белгілі бір рухқа сілтеме жасайды. Латын тілінде бұл атау «ұзын қырлы» дегенді білдіреді. MN 6591 V голотипі Бразилияның ерте бор кезеңіне (Албиан) жататын Сантана формациясынан (қазір Ромуальдо формациясы деп аталады) табылған. Ол мұрыннан және қанат сүйектерінің бір бөлігінен тұрады. *T. longicristatus* ересек дарақтарының мұрынынан арқаға қарай иілген қырлы бөлігі болған. Кейіннен морфологиялық айырмашылықты көрсететін көптеген қазба материалдары табылды. Кейбір зерттеушілер мұны жас немесе жыныс арасындағы айырмашылықтарға байланысты түр ішіндегі өзгеріс ретінде түсіндіреді. Дегенмен, басқалары түрлердің әртүрлі болуын жоққа шығармайды. Ең ірі үлгілерінің қанаттарының ұзындығы , дене ұзындығы және дене массасы құрайды. 1994 жылы Келнер екінші түрді атады: *Tupuxuara leonardii*. Бұл атау Джузеппе Леонардинің құрметіне берілген. Голотипі – MN 6592 V, дөңгелек қырлы сынық бас сүйек. Басқа да осындай материалдар *T. leonardii*-ге жатқызылды. 2009 жылы Марк Виттон үшінші түрді атады: *Tupuxuara deliradamus*. Голотипі – SMNK PAL 6410, бас сүйек. Тағы бір бас сүйек – KPMNH DL 84, паратип болып табылады. Атауы латын тілінен алынған *delirus* – «ессіз» немесе «құмарлы» және *adamas* – «жеңілмейтін», сондай-ақ «алмаз» сөзінің түбірінен шыққан. Бұл түрдің ерекшелігі – бас сүйегіндегі алмаз тәрізді ашылуы және төмен орналасқан көз ұялары. Атауы Уиттонның сүйікті топтарының бірі – Pink Floyd тобының «Shine On You Crazy Diamond» әніне құрмет көрсету болып табылады. 2023 жылғы зерттеу *T. deliradamus*-ты талассодромин емес, тапежаринге жатқызып, *Caupedactylus*-тың туыс түрі ретінде жіктеді.
In 1994 a second species was named by Kellner: Tupuxuara leonardii. The specific name honors Giuseppe Leonardi. The holotype is MN 6592 V, a fragmentary skull with a more rounded crest. Other such material has been referred to T. leonardii. In 2009 a third species was named, by Mark Witton: Tupuxuara deliradamus. The holotype is SMNK PAL 6410, a skull. Another skull is the paratype: KPMNH DL 84. The specific name is derived from Latin delirus, "insane" or "crazy", and adamas, "invincible", but also the word from which "diamond" is derived. The species has a distinctive diamond shaped skull opening and low eye sockets. The name is a tribute to the song "Shine On You Crazy Diamond" by Pink Floyd, one of Witton's favorite bands. A 2023 study classifies T. deliradamus as a tapejarine instead of thalassodromine, and a sister species of Caupedactylus.
Жіктеу
Тупуксуара – Azhdarchoidea тобының мүшесі. Келлер оны Azhdarchoidea ішіндегі Tapejaridae тұқымдастығына жатқызды. Дегенмен, кейбір талдаулар бойынша Тупуксуара, Тапежара мен оның туыстарына қарағанда, Адждархидтерге (ірі техастық Кетцалькоатлус түрін қамтитын тұқымдастық) жақын. Төменде Фелипе Пиньейро және оның әріптестерінің 2011 жылғы талдауынан жасалған кладограмма келтірілген. Андрес пен Майерс (2013) зерттеулеріне сәйкес, Тупуксуараның Neoazhdarchia ішіндегі филогенетикалық орналасуын көрсететін кладограмма төменде көрсетілген.
Палеобиология
Бір кезде Тупуксуара Оңтүстік Америка жағалауларында балық жеген деп ұсынылған, ал кейбір басқаша пікірлер оның жеміс жеген болуы мүмкін екенін айтады. Дегенмен, оның аждарохоид туыстығына сүйенсек, ол негізінен құрлықта өмір сүретін, барлық жейтін немесе ет жейтін жануар болғанға ұқсайды. Жақын туысы Талассодромеус ірірек жемге бейімделген, ал Тупуксуараның екі түрі де мұндай бейімделуге ие болмаған. 2006 жылы Портсмут университетінің Дэвид Мартилл мен Даррен Найш сипаттаған жасөспірімнің қырқасы толық дамымаған, бұл қырқаның жыныстық пісілудің белгісі болғанын көрсетеді. Тупуксуараның склеральды сақиналарын қазіргі заманғы құстар мен жорғалаушылардың сақиналарымен салыстыру оның күндіз белсенді болғанын ұсынады.