Введение
Тупуксуара — род крупных, гребенчатых и беззубых птеродактилоидных птерозавров раннего мелового периода (альбский ярус) из формации Ромуальдо группы Сантана, Бразилия, живших примерно 125–112 миллионов лет назад. Тупуксуара является близким родственником Thalassodromeus, и оба они образуют группу, называемую Thalassodrominae (при включении в семейство Tapejaridae) или Thalassodromidae (при включении в кладу Neoazhdarchia).
Tupuxuara is a genus of large, crested, and toothless pterodactyloid pterosaur from the Early Cretaceous period (Albian stage) of what is now the Romualdo Formation of the Santana Group, Brazil, about 125 to 112 million years ago. Tupuxuara is a close relative of Thalassodromeus, and both form a group that is either called Thalassodrominae (if placed within the family Tapejaridae) or Thalassodromidae (if placed within the clade Neoazhdarchia).
Открытие
Род был назван и описан Александром Келнером и Диогеном де Алмейдой Кампосом в 1988 году. Типовой вид – *Tupuxuara longicristatus*. Родовое название отсылает к духу-покровителю из мифологии тупи. Видовое название означает «длинногребневый» на латыни. Голотип MN 6591 V был найден в раннемеловом (альбийском) горизонте формации Сантана (ныне известной как формация Ромуальдо) в Бразилии. Он состоит из морды и части костей крыльев. У зрелых особей *T. longicristatus* был загнутый назад гребень, начинающийся от морды. Позже было обнаружено гораздо больше ископаемого материала, демонстрирующего значительную вариабельность в морфологии. Некоторые исследователи объясняют это внутривидовой изменчивостью, вызванной различиями в возрасте или поле. Другие, однако, предполагают наличие различных видов. Самые крупные экземпляры указывают на размах крыльев, длину тела и массу тела.
In 1994 a second species was named by Kellner: Tupuxuara leonardii. The specific name honors Giuseppe Leonardi. The holotype is MN 6592 V, a fragmentary skull with a more rounded crest. Other such material has been referred to T. leonardii. In 2009 a third species was named, by Mark Witton: Tupuxuara deliradamus. The holotype is SMNK PAL 6410, a skull. Another skull is the paratype: KPMNH DL 84. The specific name is derived from Latin delirus, "insane" or "crazy", and adamas, "invincible", but also the word from which "diamond" is derived. The species has a distinctive diamond shaped skull opening and low eye sockets. The name is a tribute to the song "Shine On You Crazy Diamond" by Pink Floyd, one of Witton's favorite bands. A 2023 study classifies T. deliradamus as a tapejarine instead of thalassodromine, and a sister species of Caupedactylus.
В 1994 году Келнер описал второй вид: *Tupuxuara leonardii*. Видовое название посвящено Джузеппе Леонарди. Голотип – MN 6592 V, фрагментарный череп с более округлым гребнем. Другие подобные находки были отнесены к *T. leonardii*. В 2009 году Марк Виттон описал третий вид: *Tupuxuara deliradamus*. Голотип – SMNK PAL 6410, череп. Паратип – KPMNH DL 84, другой череп. Видовое название происходит от латинских слов *delirus* – «безумный» или «сумасшедший», и *adamas* – «непобедимый», а также от слова, от которого произошло слово «алмаз». У этого вида характерное ромбовидное отверстие в черепе и низко расположенные глазницы. Название является отсылкой к песне «Shine On You Crazy Diamond» группы Pink Floyd, одной из любимых групп Виттона. Исследование 2023 года классифицирует *T. deliradamus* как тапежарина, а не талассодромина, и как родственный вид *Caupedactylus*.
In 1994 a second species was named by Kellner: Tupuxuara leonardii. The specific name honors Giuseppe Leonardi. The holotype is MN 6592 V, a fragmentary skull with a more rounded crest. Other such material has been referred to T. leonardii. In 2009 a third species was named, by Mark Witton: Tupuxuara deliradamus. The holotype is SMNK PAL 6410, a skull. Another skull is the paratype: KPMNH DL 84. The specific name is derived from Latin delirus, "insane" or "crazy", and adamas, "invincible", but also the word from which "diamond" is derived. The species has a distinctive diamond shaped skull opening and low eye sockets. The name is a tribute to the song "Shine On You Crazy Diamond" by Pink Floyd, one of Witton's favorite bands. A 2023 study classifies T. deliradamus as a tapejarine instead of thalassodromine, and a sister species of Caupedactylus.
Классификация
Тупуксуара относится к группе Azhdarchoidea. Келлнер отнес его к семейству Tapejaridae внутри группы Azhdarchoidea. Однако, по результатам некоторых анализов, Тупуксуара ближе к Azhdarchidae (группе, включающей гигантскую техасскую форму Кетцалькоатля), чем к Tapejara и ее близким видам. Приведенная ниже кладограмма основана на анализе 2011 года, проведенном Фелипе Пинейро и его коллегами. Ниже представлена кладограмма, демонстрирующая филогенетическое положение Тупуксуары в пределах Neoazhdarchia по данным Андреса и Майерса (2013).
Палеобиология
Когда-то предполагалось, что Тупуксуара питалась рыбой на побережьях Южной Америки, однако существуют и альтернативные гипотезы о том, что она могла быть плодоядной. Тем не менее, учитывая родство Тупуксуары с аждархоидами, наиболее вероятно, она была наземным всеядным или хищником. Близкородственный Талассодромеус был приспособлен к охоте на более крупную добычу, в то время как оба вида Тупуксуары не обладали подобной специализацией. Субадреспецимен, описанный Дэвидом Мартиллом и Дарреном Найшем из Университета Портсмута в 2006 году, ещё не полностью развил свой гребень, что подтверждает предположение о том, что гребень служил признаком половой зрелости. Сравнение склеральных колец Тупуксуары с таковыми у современных птиц и рептилий позволяет предположить, что она могла вести дневной образ жизни.