Өсімдік жасушаларындағы фотосинтез және крахмал сақтайтын органеллалар

Кіріспе

Өсімдік клеткаларында фотосинтезді жүзеге асырып, крахмал сақтайтын органеллалар

Пластид – өсімдіктердің, балдырлардың және кейбір басқа эукариотты организмдердің жасушаларында табылған мембранамен шектелген органелла. Олар жасушаішілік эндосимбиоздық цианобактериялар деп есептеледі. Пластидтердің мысалдарына хлоропласттар (фотосинтез үшін қолданылады); хромопласттар (пигменттерді синтездеу және сақтау үшін қолданылады); лейкопласттар (кейбіреулері дифференциацияланатын пигментсіз пластидтер); және апикопласттар (екіншілік эндосимбиоз нәтижесінде пайда болған апикомплекстердің фотосинтез жасай алмайтын пластидтері) жатады. Археопластида кладындағы өсімдіктерде, қызыл және жасыл балдырларда шамамен 1,5 миллиард жыл бұрын Gloeomargarita туысына жататын симбиоздық цианобактерия – цианобионтпен тұрақты бастапқы эндосимбиоз оқиғасы болған. Тағы бір бастапқы эндосимбиоз оқиғасы 140-тан 90 миллион жыл бұрын цианобактериялар Prochlorococcus және Synechococcus тұқымдарының фотосинтез жасайтын пластидтерінде немесе "PS кладында" орын алған. Екінші және үшінші эндосимбиоз оқиғалары да көптеген организмдерде болған; ал кейбір организмдер жұтылған пластидтерді оқшаулау қабілетін – клептопластиканы дамытқан. А. Ф. В. Шимпер пластидтерді алғаш атап, сипаттап, нақты анықтамасын берген. Пластидтерде ұзақ уақыт бойы прокариоттық жасушалардың дөңгелек хромосомасына ұқсас дөңгелек пішіндес деп саналған екі тізбекті ДНК молекуласы бар, бірақ қазір бұл пішін туралы күмәндер туындап отыр (қараңыз, "сызықтық пішін"). Пластидтер – автотрофты эукариоттардың жасушалары қолданатын пигменттер мен басқа да маңызды химиялық қосылыстарды өндіру және сақтау орындары. Кейбіреулері фотосинтезде қолданылатын немесе жасушаның түсін анықтайтын биологиялық пигменттерді қамтиды. Фотосинтез қабілетін жоғалтқан организмдердегі пластидтер изопреноидтар сияқты молекулаларды өндіру үшін өте пайдалы.

Пластомалар және хлоропласт ДНК/ РНК; пластидтердің ДНК және пластидтердің нуклеоидтері

Әрбір пластид өзінің бірегей геномының немесе пластомасының бірнеше көшірмесін жасайды (пластид геномынан), ал хлорофилл пластидтері (немесе хлоропласт) үшін бұл «хлоропласт геномына» немесе «хлоропласт ДНК-сына» балама болады. Бір пластидке жасалатын геном көшірмелерінің саны өзгеріп отырады: жылдам бөлінетін жаңа жасушаларда – 1000 немесе одан да көп (тек бірнеше пластид қамтылады), ал толысқан жасушаларда – 100 немесе одан да аз (көптеген пластидтер қамтылады). Пластома әдетте трансферлі рибонуклеин қышқылы (tRNA) мен рибосомалық рибонуклеин қышқылы (rRNA) кодтайтын геномды қамтиды. Онда фотосинтезбен және пластид гендерінің транскрипциясымен және трансляциясымен байланысты белоктар да бар. Бірақ бұл белоктар – нақты бір типтегі пластидті құру және оны күтіп ұстау үшін қажетті барлық белоктардың шағын бөлігі ғана. Ядролық гендер (өсімдік жасушасының ядросында) пластидтік белоктардың басым көпшілігін кодтайды, ал ядролық және пластидтік гендердің экспрессиясы пластидтердің дамуын және дифференциациялануын үйлестіру үшін біріктіріліп реттеледі. Көптеген пластидтер, әсіресе фотосинтез процесіне жауаптылар, көптеген ішкі мембраналық қабаттарға ие. Пластид ДНК пластидтің ішкі қабықша мембранасының ішіндегі локалданған аймақтармен байланысты белок-ДНК кешендері түрінде кездеседі, және бұл кешендер «пластид нуклеоидтары» деп аталады. Эукариоттық жасушаның ядросынан айырмашылығы, пластид нуклеоиды ядролық мембранамен оралмайды. Әрбір нуклеоид аймағында пластид ДНК-сының 10-нан астам көшірмесі болуы мүмкін. Пропластидте (дифференциацияланбаған пластидте) пропластидтің ортасына жақын орналасқан бір нуклеоид аймағы болса, дамитын (немесе дифференциацияланатын) пластидте пластидтің шетінде орналасқан және ішкі қабық мембранасына бекітілген көптеген нуклеоидтар болады. Пропластидтердің хлоропласттарға дамуы/дифференциациялануы кезінде және пластидтердің бір типтен екінші типке дифференциациялануы кезінде нуклеоидтардың морфологиясы, мөлшері және органельдегі орналасуы өзгереді. Пластид нуклеоидтарының қайта құрылуы нуклеоидтік белоктардың мөлшері мен құрамына енгізілетін өзгерістер арқылы жүзеге асады деп есептеледі. Қалыпты өсімдік жасушаларында пластид денесінен жасуша цитозолына дейін созылатын және бірнеше пластидтерді байланыстыратын ұзын, жіңішке өсінділер пайда болады, оларға стромулалар дейді. Белоктар мен кіші молекулалар стромулалардың ішінде және олар арқылы қозғалады. Зертхана жағдайында, әдеттегі өсімдік жасушаларына қарағанда үлкен жасушаларды өсіру кезінде, жасуша перифериясына дейін созылатын өте ұзын және көп стромулалар пайда болады. 2014 жылы Раффлезия лагаскае (фотосинтез жасай алмайтын гүлді паразиттік өсімдік) және Политомелла (фотосинтез жасай алмайтын жасыл балдырлар туысы) пластид геномын жоғалтуы мүмкін екенін көрсететін дәлелдер табылды. Екі таксонды да зерттеу кезінде пластид гендері табылмады, бірақ олардың пластомалары толығымен жоқ деген қорытынды әлі де даулы. Кейбір ғалымдар пластид геномын жоғалту ықтимал емес деп санайды, себебі тіпті фотосинтез жасай алмайтын пластидтерде де гема биосинтезі сияқты әртүрлі биосинтез жолдарының аяқталуына қажетті гендер бар. Rafflesiaceae-де пластид геномын жоғалту жағдайында да пластидтер әртүрлі организмдердегі гидрогеносомаларды еске түсіретін ДНК мазмұны жоқ «қабықшалар» түрінде кездеседі.

Each plastid creates multiple copies of its own unique genome, or plastome, (from 'plastid genome')which for a chlorophyll plastid (or chloroplast) is equivalent to a 'chloroplast genome', or a 'chloroplast DNA'. The number of genome copies produced per plastid is variable, ranging from 1000 or more in rapidly dividing new cells, encompassing only a few plastids, down to 100 or less in mature cells, encompassing numerous plastids. A plastome typically contains a genome that encodes transfer ribonucleic acids (tRNA)s and ribosomal ribonucleic acids (rRNAs). It also contains proteins involved in photosynthesis and plastid gene transcription and translation. But these proteins represent only a small fraction of the total protein set up necessary to build and maintain any particular type of plastid. Nuclear genes (in the cell nucleus of a plant) encode the vast majority of plastid proteins; and the expression of nuclear and plastid genes is co regulated to coordinate the development and differention of plastids. Many plastids, particularly those responsible for photosynthesis, possess numerous internal membrane layers. Plastid DNA exists as protein DNA complexes associated as localized regions within the plastid's inner envelope membrane; and these complexes are called 'plastid nucleoids'. Unlike the nucleus of a eukaryotic cell, a plastid nucleoid is not surrounded by a nuclear membrane. The region of each nucleoid may contain more than 10 copies of the plastid DNA. Where the proplastid (undifferentiated plastid) contains a single nucleoid region located near the centre of the proplastid, the developing (or differentiating) plastid has many nucleoids localized at the periphery of the plastid and bound to the inner envelope membrane. During the development/ differentiation of proplastids to chloroplastsand when plastids are differentiating from one type to anothernucleoids change in morphology, size, and location within the organelle. The remodelling of plastid nucleoids is believed to occur by modifications to the abundance of and the composition of nucleoid proteins. In normal plant cells long thin protuberances called stromules sometimes formextending from the plastid body into the cell cytosol while interconnecting several plastids. Proteins and smaller molecules can move around and through the stromules. Comparatively, in the laboratory, most cultured cellswhich are large compared to normal plant cellsproduce very long and abundant stromules that extend to the cell periphery. In 2014, evidence was found of the possible loss of plastid genome in Rafflesia lagascae, a non photosynthetic parasitic flowering plant, and in Polytomella, a genus of non photosynthetic green algae. Extensive searches for plastid genes in both taxons yielded no results, but concluding that their plastomes are entirely missing is still disputed. Some scientists argue that plastid genome loss is unlikely since even these non photosynthetic plastids contain genes necessary to complete various biosynthetic pathways including heme biosynthesis. Even with any loss of plastid genome in Rafflesiaceae, the plastids still occur there as "shells" without DNA content, which is reminiscent of hydrogenosomes in various organisms.

Мұрагерлік

Көбею кезінде көптеген өсімдіктер пластидтерін тек бір ата-анадан мұра етеді. Жалпы алғанда, гүлді өсімдіктер (ангиоспермдер) пластидтерін әйел гаметасынан, ал көптеген жалаңаш тұқымды өсімдіктер (гимнаспермдер) пластидтерін еркек тозаңнан мұра етеді. Су өсімдіктері де пластидтерін тек бір ата-анадан алады. Осылайша, екінші ата-ананың пластидтік ДНК-сы толығымен жоғалады. Әдетте, бір түр ішіндегі будандастыру нәтижесінде пайда болатын қалыпты гибридтерде пластидтік ДНК-ның мұрагерлігі қатаң түрде аналық болып көрінеді. Дегенмен, түрлер аралық будандастыруда мұрагерлік көбінесе тұрақсыз болады. Түрлер аралық гибридтерде пластидтер негізінен анадан мұрагерлікпен берілсе де, гүлді өсімдіктердің гибридтері еркектен пластидтер өндіретіні туралы көптеген хабарламалар бар. Гүлді өсімдіктердің шамамен 20 пайызы, соның ішінде люцерна (Medicago sativa) пластидтерді екі ата-анадан мұралайды.

ДНҚ зақымдануы мен қалпына келтіруі

Тұқымның дамуы кезінде жүгері көшеттерінің пластид ДНК-сы күшейе түсетін зақымдануға ұшырайды. ДНК зақымдануы фотоокисдену реакциялары және фотосинтез/тыныс алу электрондық тасымалының нәтижесінде туындаған тотығу ортасына байланысты. Кейбір ДНК молекулалары жөнделеді, бірақ жөнделмеген зақымдалған ДНК функционалды емес фрагменттерге ыдырайды. ДНК жөндеу ақуыздары жасушаның ядролық геномымен кодталады, содан кейін пластидтерге транслокацияланады, онда олар пластид ДНК-сын жөндеу арқылы геномның тұрақтылығын/бүтіндігін сақтайды. Мысалы, Physcomitrella patens мохының хлоропластарында ДНК қатесіздігін жөндеуге қатысатын ақуыз (Msh1) пластид геномының тұрақтылығын сақтау үшін рекомбинациялық жөндеуге қатысатын ақуыздармен (RecA және RecG) өзара әрекеттеседі.

Шығу тегі

Пластидтер эндосимбиотикалық цианобактериялардан пайда болған деп саналады. Археопластиданың бастапқы эндосимбиотикалық оқиғасы шамамен 1,5 миллиард жыл бұрын болған деп болжанады және ол эукариоттарға оттегілік фотосинтезді жүзеге асыруға мүмкіндік берді. Археопластидада үш эволюциялық тарам пайда болды, онда пластидтер әртүрлі аталады: жасыл балдырлар мен/немесе өсімдіктердегі хлоропластар, қызыл балдырлардағы родопластар және глаукофиттердегі муропластар. Пластидтер пигментациясы және ультрақұрылысы бойынша да ерекшеленеді. Мысалы, өсімдіктер мен жасыл балдырлардағы хлоропластар цианобактерияларда, қызыл балдырларда және глаукофиттерде кездесетін жарық жинау кешендері – барлық фикобилизомаларды жоғалтқан, бірақ олардың орнына строма және грана тилакоидтарын қамтиды. Глаукоцистофицеялық пластид, хлоропластар мен родопластардан өзгеше, әлі де цианобактериялық жасуша қабырғасының қалдықтарымен қоршалған. Барлық осы бастапқы пластидтер екі мембранамен қоршалған. Фотосинтез жасайтын Паулинелла түрлерінің пластидтері көбінесе «цианелла» немесе хроматофор деп аталады және шамамен 90-140 миллион жыл бұрын эндосимбиотикалық оқиға болған; бұл Археопластидадан тыс цианобактериялардың бірінші реттік эндосимбиозының жалғыз белгілі мысалы. Эукариот қызыл немесе жасыл балдырды жұтып алып, балдыр пластидін сақтап қалғанда, бұл пластид әдетте екі мембранадан көппен қоршалған. Кейбір жағдайларда бұл пластидтердің метаболизмі және/немесе фотосинтездік қабілеті төмендеуі мүмкін. Қызыл балдырдың екіншілік эндосимбиозы арқылы пайда болған күрделі пластидтері бар балдырларға гетероконттар, гаптофиттер, криптомонадтар және көптеген динофлагелляттар (= родопластар) жатады. Жасыл балдырды эндосимбиоз арқылы қоректенгендерге эугленидтер мен хлораханиофиттер (= хлоропластар) кіреді. Апикомплекс, малярияның қоздырғыштарын қоса алғанда, міндетті паразиттік альвеолаттардың классы (Plasmodium spp.), токсоплазмоз (Toxoplasma gondii) және көптеген басқа адам және жануарлар аурулары да күрделі пластидке ие (бірақ бұл органель кейбір апикомплекстерде, мысалы, криптоспоридиозды тудыратын Cryptosporidium parvum сияқты жоғалып кеткен). «Апикопласт» енді фотосинтез жасай алмайды, бірақ ол маңызды органель және антипаразиттік препараттарды әзірлеу үшін перспективалы нысана болып табылады. Кейбір динофлагелляттар мен теңіз шұңғырлары, әсіресе Elysia туысына жататындары, балдырларды тамақ ретінде қабылдайды және фотосинтезден пайда алу үшін қорытылған балдырдың пластидтерін сақтайды; кейіннен пластидтер де қорытылады. Бұл процеске клептопластика деп аталады, грекше kleptes (κλέπτης) – ұры.

Plastids are thought to be descended from endosymbiotic cyanobacteria. The primary endosymbiotic event of the Archaeplastida is hypothesized to have occurred around 1.5 billion years ago and enabled eukaryotes to carry out oxygenic photosynthesis. Three evolutionary lineages in the Archaeplastida have since emerged in which the plastids are named differently: chloroplasts in green algae and/or plants, rhodoplasts in red algae, and muroplasts in the glaucophytes. The plastids differ both in their pigmentation and in their ultrastructure. For example, chloroplasts in plants and green algae have lost all phycobilisomes, the light harvesting complexes found in cyanobacteria, red algae and glaucophytes, but instead contain stroma and grana thylakoids. The glaucocystophycean plastid—in contrast to chloroplasts and rhodoplasts—is still surrounded by the remains of the cyanobacterial cell wall. All these primary plastids are surrounded by two membranes. The plastid of photosynthetic Paulinella species is often referred to as the 'cyanelle' or chromatophore, and had a much more recent endosymbiotic event about 90–140 million years ago; it is the only known primary endosymbiosis event of cyanobacteria outside of the Archaeplastida. When a eukaryote engulfs a red or a green alga and retains the algal plastid, that plastid is typically surrounded by more than two membranes. In some cases these plastids may be reduced in their metabolic and/or photosynthetic capacity. Algae with complex plastids derived by secondary endosymbiosis of a red alga include the heterokonts, haptophytes, cryptomonads, and most dinoflagellates (= rhodoplasts). Those that endosymbiosed a green alga include the euglenids and chlorarachniophytes (= chloroplasts). The Apicomplexa, a phylum of obligate parasitic alveolates including the causative agents of malaria (Plasmodium spp. ), toxoplasmosis (Toxoplasma gondii), and many other human or animal diseases also harbor a complex plastid (although this organelle has been lost in some apicomplexans, such as Cryptosporidium parvum, which causes cryptosporidiosis). The 'apicoplast' is no longer capable of photosynthesis, but is an essential organelle, and a promising target for antiparasitic drug development. Some dinoflagellates and sea slugs, in particular of the genus Elysia, take up algae as food and keep the plastid of the digested alga to profit from the photosynthesis; after a while, the plastids are also digested. This process is known as kleptoplasty, from the Greek, kleptes (κλέπτης), thief.

Пластидтердің даму циклі

1977 жылы J. M. Whatley пластидтердің даму циклын ұсынды, онда пластидтердің дамуы әрқашан бір бағытта бола бермейтіні, керісінше күрделі циклдік процесс екені айтылды. Пропластидтер пластидтердің көбірек дифференциацияланған түрлерінің алғы құрылымы болып табылады, бұл оң жақтағы диаграммада көрсетілген.