Кіріспе

Қымбатты хроматидтер алмасуы (ККТ) - екі бірдей бауырлас хроматидтер арасындағы генетикалық материал алмасу. Ол алғаш рет митоздың анафазасына дейінгі бауырлас хроматид кешеніне жататын бір хроматидті Giemsa бояу әдісін қолдану арқылы анықталды. Бояулау кезінде бауырлас хроматидке боялмаған бірнеше сегменттер берілгені анықталды. Гиемса бояуында қажетті хроматидке енгізілген бром- оксиуридинге ұқсас негіздің болуы арқасында бояулар пайда болды. (SCE) себебін білмейміз, бірақ ол көптеген өнімдердің мутагендік сынағы ретінде талап етіледі және қолданылады. Митоз бойынша хромосомалық жұпқа төрт-бес бауырлас хроматид алмасуы қалыпты таралуда, ал 14100 алмасуы қалыпты емес және организмге қауіп төндіреді. SCE- нің жоғары деңгейі Блум синдромы сияқты патологияларда кездеседі, рекомбинация деңгейі клетканың түріне байланысты нормадан ~ 10100 есе жоғары. Жиі кездесетін SCE- лар ісіктердің пайда болуына да байланысты болуы мүмкін. Б51 ((+) Бехчеттің ауруында бауырлас хроматид алмасу жиі байқалады.

Митоз

Saccharomyces cerevisiae ашылмалы ашытқысының митоздық рекомбинациясы негізінен вегетациялық өсу кезінде пайда болатын спонтандық немесе индуцирленген зақымдануларға жауап беретін ДНК жөндеу процестерінің нәтижесі болып табылады. (Бұл туралы Bernstein және Bernstein, 220-221-беттерде де айтылған). Ашытқы жасушалары зақымдануды гомологтық рекомбинация арқылы қалпына келтіру үшін, сол ядрода екінші ДНК молекуласы болуы керек, онда рекомбинацияланатын аймақпен реттілік гомологиясы болуы керек. Клеткалық циклдің G1 фазасындағы диплоидты жасушада мұндай молекула гомолог хромосома түрінде болады. Алайда, жасуша циклінің G2 фазасында (ДНҚ репликациясынан кейін) екінші гомологты ДНҚ молекуласы да болады: бауырлас хроматид. Дәлелдер олардың жақын арадағы ерекше қатынасына байланысты, бауырлас хроматидтер рекомбинациялық жөндеу үшін субстрат ретінде қашықтағы гомолог хроматидтерге қарағанда артықшылыққа ие болатынын ғана емес, сонымен қатар гомологтарға қарағанда ДНК-ның көбірек зақымдалуын қалпына келтіру қабілетіне ие екенін көрсетеді.

Мейоз

Табиғи популяциядағы диплоидты организмдердің геномдары енгізу мен алып тастау үшін жоғары полиморфты болып табылады. Мейоз кезінде осындай полиморфтық аймақтарда пайда болатын қос жіпті үзілістер (DSB) гомологтар арасындағы алмасу арқылы емес, бауырлас хроматидтер арасындағы алмасу арқылы қалпына келтірілуі керек. Ашылмалы ашытқылар мейозы кезінде молекулалық деңгейдегі рекомбинация зерттеулері DSB- лер бастаған рекомбинация оқиғаларының бауырлас емес гомологтағы сәйкес келетін реттіліктері жоқ аймақтарда бауырлас хроматидтер арасындағы рекомбинация арқылы тиімді қалпына келтірілетінін көрсетті. Бұл рекомбинация гомологтар арасындағы рекомбинациямен бірдей уақытпен, бірақ Холлидейдің буыны молекулаларының өнімділігі төмендеуімен (2- 3 есе) жүреді. Бұл зерттеу және басқа организмдердегі (мысалы, Peacock) салыстырмалы дәлелдер мейоз кезінде жиі туысқан рекомбинациялардың пайда болатынын және барлық рекомбинация оқиғаларының үштен бір бөлігі туысқан хроматидтер арасында, бірақ негізінен Холлидейдің түйісу аралықтарын қамтымайтын жолмен пайда болатынын көрсетеді. Кроссоверлік емес оқиғалар рекомбинацияның ең жиі кездесетін нәтижесі болып табылады. Мейотикалық I профазада пайда болған ДНК қос жіптің үзілуіне рекомбинациялық жөндеу серіктесі ретінде сіңлісі немесе хроматидті ішкі субстрат қолданылады.