Кіріспе

Хомо сапиенс түріндегі белок кодтаушы ген Noggin, сонымен қатар NOG деп аталады, бұл көптеген дене тіндерінің дамуына қатысы бар белок, оның ішінде жүйке тіндері, бұлшық еттер мен сүйектер. Адамда ноггин NOG генінің кодымен кодталады. Адамның бас сүйегінің аминокислоталар тізбегі тышқан, тышқан және Ксенопус (су бақаларының бір туысы) секілді өте ұқсас. Noggin бірнеше сүйек морфогенетикалық ақуыздарының (BMP) ингибиторы болып табылады: ол кем дегенде BMP2, 4, 5, 6, 7, 13 және 14- ді ингибиреді. Бұл ақуыздың аты ағылшын тілінде "бас" дегенді білдіретін жарғақ сөз болып табылады.

Функция

Ноггин - дамушы эмбриондағы сомалық үлгілерді қалыптастыруда маңызды рөл атқаратын сигнал беру молекуласы. Ол нотокордтан шығарылады және даму кезінде сүйек морфогенді протеин 4 (BMP4) реттейді. BMP4 жоқтығы дамушы эмбриондағы нейро түтіктің және нейропластинканың сомиттерінің үлгіленуіне әкеледі. Сонымен қатар, бұл бас пен басқа да арқалық құрылымдардың пайда болуына себеп болады. сүйектің дамуы мен жүйке түтігінің бірігуі. Ноггин геніндегі гетерозиготалық қателік мутациялар буындардағы бірігулер және мультипльситті синостоз синдромы (SYNS1) және проксималды симфалангизм (SIM1) сияқты синдромдар сияқты деформацияларды тудырады. Сонымен қатар, майлы тіннің ноггиннің азаюы семіздікке әкелетіндігі дәлелденді.

Әрекет ету механизмі

NOG генінің кодындағы бөлінген полипептидтік ноггин трансформирушы өсу факторы бета (TGF бета) сигналды белоктар суперотбасы мүшелерін, мысалы сүйек морфогенетикалық белок 4 (BMP4) - ті байлайды және белсенділігін жояды. TGF бета-суперотбасы мүшелеріне қарағанда клеткадан тыс матрицалар арқылы тиімді таралу арқылы ноггин морфогендік градиенттерді құруда басты рөл атқара алады. Ноггин ерте даму кезінде де, кейінгі кезеңдерде де плейотроптық әсер етеді.

Нокаут үлгісі

Мысықтардың нокаут моделін зерттеуде бас сүйегінің болмауы эмбриологиялық дамуға қаншалықты әсер еткенін бақылады. Зерттеудің басты тақырыбы құлақтың қалыптасуы және оның өткізгіштік есту қабілетінің төмендеуіндегі рөлі болды. Ішкі құлақтың көп түрлі деформациялары пайда болды, олар кохлеарлық каналға, жартылай шеңберлі каналдарға және көз капсуласының бөліктеріне әсер етті. Ноггиннің де бұзылуларға қатысы оның нотокорд пен нейрондық осьпен өзара әрекеттесуі арқылы жанама екені дәлелденді. Нотокордтың қисаюы және дене осі бұзылуы мидың артқы жағындағы эмбриональды дене жоспарының құйрықтық ауысуына әкеледі. Арқа миындағы ромбомерлік құрылымдардың негізгі сигналды молекулалары ішкі құлақ түзілуін дұрыс тудырмады. Бұл ноггиннің ішкі құлақтың дамуына тікелей әсер етуінен гөрі, ноггиннің BMP-ті реттеуін деформацияның негізгі көзі ретінде көрсетті. Cre lox жүйесін қолдану арқылы арнайы нокаут үлгілері жасалды. Ноггинді айрықша майлы клеткаларда жою моделі ноггиннің майлы тінде де рөл атқаратынын анықтауға мүмкіндік берді: оның майлы клеткаларда кемуі қоңыр және ақ майлы тіннің құрылымында өзгерістерге әкеледі, қоңыр майдың дисфункциясымен бірге (термогенездің бұзылуы және β-окисденуі) дене салмағының күрт өсуіне әкеледі және липидтік профильдегі және бауырдағы өзгеріске әкелетін дене майының пайызы; әсерлер жынысына байланысты әр түрлі болады. Бастапқы жаңқа-бет дамуы оның көптеген тіндік ерекшеліктеріне сәйкес, мойынның болуынан қатты әсер етеді. Ноггин нервтік қыртыс жасушаларымен өзара әрекеттесуі арқылы ауыз қуысының, жамбас сүйектің және бас сүйектің қалыптасуы мен өсуіне әсер етеді. NOG генінің жетіспеушілігі бар тышқандарда төменгі жақ сүйегінің өскені және тіс тістегі тіс ойықшасы бар екені анықталды. Бас сүйегінің жоқтығына байланысты басқа бір бас сүйегімен байланысты деформация - кохлеарлық каналдың бақылаусыз өсіп кетуінен және орамдалуынан туындаған өткізгіш есту қабілетінің төмендеуі. Жақында проксималды симфалангизм (SYM1) және көп синостоз синдромы (SYNS1) бар туысы жоқ отбасыларда бірнеше гетерозиготалық қате адам NOG мутациялары анықталды; SYM1 және SYNS1 екеуінің де негізгі ерекшелігі көп буындардағы бірігу және NOG-мен бірдей 17 (17q22) хромосомалық аймаққа картаға түсіріледі. Бұл мутациялар функционалдық гаплоинсуфициентті көрсетеді, онда гомозиготты формалар эмбриондар үшін қауіпті.

Ашылу

Ноггин бастапқыда су бақасы (Xenopus) тұқымдасынан оқшауланған. Ноггин Калифорния университеті, Берклидегі Ричард М. Харланд пен Уильям Смит зертханасында жабық түйедегі екінші осьтің пайда болуына ықпал ету қабілетімен ашылған.