Кіріспе

Жеміс шыбығының түрі – Drosophila melanogaster – Drosophilidae тұқымдасына жататын шыбық (Diptera отрядының жәндіктері). Бұл түрді көбінесе жеміс шыбығы немесе кіші жеміс шыбығы деп атайды, ал сирек жағдайларда "сірке шыбығы", "шүбір шыбығы" немесе "банан шыбығы" деп те атайды. Жақындағы бірқатар ғылыми еңбектерде "сірке шыбығы" термині "жеміс шыбығынан" гөрі дәл сипаттама ретінде ұсынылады. Табиғатта D. melanogaster шіріген жемістерге және ашыған сусындарға тартылады, көбінесе жеміс бақтарында, ас үйлерде және мейрамханаларда кездеседі. Чарльз В. Вудворттың 1901 жылы осы түрді модельдік организм ретінде пайдалану туралы ұсынысынан бастап, D. melanogaster генетика, физиология, микробиологиялық патогенез және тіршілік тарихы эволюциясы салаларындағы биологиялық зерттеулерде кеңінен қолданылып келеді. 2017 жылға дейін осы жәндікті пайдаланған жұмыстары үшін алты Нобель сыйлығы дрозофил мамандарына берілді. Drosophila melanogaster зерттеулерде оның жылдам тіршілік циклы, салыстырмалы түрде қарапайым генетикасы (бар болғаны төрт жұп хромосома) және әр буынға көптеген ұрпақтар тууы себебінен жиі қолданылады. Бұл түр бастапқыда Африкада пайда болған, ал африкалық емес барлық түрлердің ортақ тегі бар. Оның географиялық ареалы барлық континенттерді, аралдарды да қамтиды. D. melanogaster үйлерде, мейрамханаларда және тамақ дайындалатын басқа да орындарда кездесетін зиянкес болып табылады. Тефритидтер тұқымдасына жататын шыбықтар да "жеміс шыбықтары" деп аталады. Бұл, әсіресе Жерорта теңізі, Австралия және Оңтүстік Африкада, экономикалық зиянкес болып табылатын Ceratitis capitata (Жерорта теңізі жеміс шыбығы) таралуынан туындаған шатасуға әкелуі мүмкін.

Этимология

"Дрозофила" термині "жұмсақ тамшыны жақсы көретін" дегенді білдіреді, ол қазіргі ғылыми латын тіліндегі δρόσος, drósos, "жұмсақ тамшы" және φιλία, philía, "жақсы көруші" деген грек сөздерінен алынған. "Меланогастер" термині "қара ішек" деген мағынаны білдіреді, ежелгі грекше μέλας, mélas, "қара" және γᾰστήρ, gastḗr, "ішек" деген сөздерден шыққан.

Сыртқы келбеті

Жабайы жеміс шыбжықтары сары-қоңыр түсті, кірпіштей қызыл көздері және ішкі бөлігінде көлденең қара сақиналары болады. Іштің қара бөліктері түрдің атауына (melanogaster = "қара ішті") себеп болды. Жабайы шыбжықтың кірпіштей қызыл көздерінің түсі екі пигментке байланысты: ксантомматин – қоңыр түсті және триптофаннан алынған, ал дрозоптерин – қызыл түсті және гуанозин трифосфатынан алынған. Drosophila melanogaster-ты туыс түрлерден келесі ерекшеліктерінің жиынтығымен ажыратуға болады: гена – көздің ең үлкен тік биіктігінде диаметрінің ~1/10 бөлігі; қанаты мөлдір және жамбас индексі 2,4; еркек протарсы жыныстық тарақ құрайтын ~12 кірпікшенің бір қатарынан тұрады; еркек эпандриалдық артқы жамбасы кішкентай және үшбұрыш тәрізді; аналықтың ішкі жамбасы 6-сы қара жолақпен төменгі жиегіне дейін созылады; аналық овискапты кішкентай, ақшыл, дорсодистальді ойыссыз және 12-13 тік сызықты сыртқы овисенсилладан тұрады. Drosophila melanogaster шыбжықтары арқаларындағы кірпікшелер арқылы ауа ағынын сезеді. Олардың көздері жарық интенсивтілігінің ең кішкентай өзгерісіне де сезімтал, сондықтан көлеңке немесе қозғалыс байқалғанда инстинктивті түрде ұшып кетеді.

Өмір циклі мен көбеюі

Оңтайлы өсу жағдайында, 25 °C (77 °F) температурада, D. melanogaster жұмыртқадан өлімге дейін шамамен 50 күн өмір сүреді. D. melanogaster-дің даму кезеңі көптеген эктотермиялық түрлердегідей, температураға байланысты өзгереді. Ең қысқа даму уақыты (жауырықтан ересекке дейін) 28 °C (82 °F) температурада 7 күнге жетеді. Жоғары температурада (30 °C (86 °F) температурада 11 күн) жылу стресі салдарынан даму уақыты ұзарады. Идеалды жағдайда 25 °C (77 °F) температурада даму 8,5 күнге соқады, ал 18 °C (64 °F) температурада 19 күнге дейін созылады, мұнда пайда болатын шыбықтар кішірек болады. Аналықтары шіріген жемістерге немесе шіріген саңырауқұлақтар мен ағып жатқан шырыштар сияқты басқа да қолайлы материалдарға бір мезгілде 5-ке дейін 400-ге жуық жұмыртқа (эмбрион) туады. Drosophila melanogaster – толық метаморфозға ұшырайтын холометаболистік жәндік. Олардың өмірлік циклі 4 кезеңге бөлінеді: эмбрион, дернәсіл, қуыршақ, ересек. 0,5 мм шамасындағы жұмыртқалар 25 °C температурада 12–15 сағаттан кейін жарылады. Содан кейін дернәсілдер қуыршаққа оралып, 4 күндік метаморфозға түседі (25 °C), одан кейін ересек шыбықтар пайда болады. Жұптасу шамамен 15–20 минутқа созылады, осы уақытта аталықтары аналыққа 1,76 мм ұзындығындағы бірнеше жүз сперматозоидты тұқымдық сұйықтықта беріп жібереді. Аналықтары сперматозоидтарды түтікше тәрізді рецепиторда және екі саңырауқұлақ пішіндес сперматекада сақтайды; бірнеше жұптасудан алынған сперматозоидтар ұрықтандыру үшін бәсекелеседі. Соңғы жұптасқан аталықтың басымдығы бар деп есептеледі; аналықпен соңғы жұптасқан аталық оның ұрпақтарының шамамен 80% -ын тудырады. Бұл басымдық орын ауыстыру және қабілетсіздендіру арқылы жүзеге асады. Орын ауыстыру аналық шыбықтың сперматозоидтарды қабылдауымен байланысты, өйткені бірнеше жұптасулар жүзеге асырылады және жұптасудан кейінгі алғашқы 1–2 күнде ең маңызды болып табылады. Тұқымдық рецепитордан орын ауыстыру сперматекадан орын ауыстырудан гөрі маңыздырақ. Жыныс пептиді бұл гомеостазды бұзады және аналық корпуста жасөспірімдік гормон синтезін қоздыру арқылы эндокриндік жағдайды күрт өзгертеді. D. melanogaster көбінесе өмірді ұзарту зерттеулерінде, мысалы, мутацияланған кезде өмір сүру мерзімін ұзартатын гендерді анықтау үшін қолданылады. D. melanogaster қартаюды зерттеуде де қолданылады. Вернер синдромы – адамдарда қартаюдың үдеуімен сипатталатын жағдай. Бұл жағдай ДНК зақымдануын жөндеуде маңызды рөл атқаратын белокты кодтайтын WRN генінің мутацияларынан туындайды. D. melanogaster-дің WRN гомологындағы мутациялар да өмір сүру ұзақтығының қысқаруы, ісіктердің көбеюі, бұлшықеттердің дегенерациясы, көтерілу қабілетінің төмендеуі, мінез-құлқының өзгеруі және қозғалыс белсенділігінің төмендеуі сияқты физиологиялық қартаю белгілерінің күшеюіне әкеледі.

Мейоз

Меланогастерде мейотикалық рекомбинация ұрпақ жасушалары ДНК-сының зақымдануын жөндеуге қатысады, себебі мейотикалық рекомбинация ультракүлгін сәуле және митомицин С сияқты ДНК-ны зақымдайтын факторлардың әсерінен күшейеді.

Әйелдер

Әйелдер еркектердің қызығушылығына шамамен 8-12 сағаттан кейін жауап бере бастайды. Әйелдердегі нейрондардың белгілі бір топтарының жыныстық қатынас мінез-құлқы мен жұбай таңдауға әсер ететіні анықталды. Осы топтардың бірі, ішек жүйкесінде орналасқан, аналық шыбынға жыныстық қатынас үшін дене қозғалысын тоқтатуға мүмкіндік береді. Бұл нейрондардың белсендірілуі аналықты қозғалысын тоқтатуға және еркекке қарай бағытталғандай болуға итермелейді, осылайша оған жуысуға мүмкіндік туады. Егер бұл топ белсенділігін жойса, аналық қозғалыста болып, жыныстық қатынасқа түспейді. Әртүрлі химиялық сигналдар, мысалы, еркектердің феромондары, көбінесе бұл топты белсендіре алады.

Ұрғашы

D. melanogaster аталықтарында күшті репродуктивтік оқу қисығы байқалады. Яғни, жыныстық тәжірибесі барда, бұл шыбықтар болашақ жұптасу мінез-құлқында бірнеше өзгерістер жасайды. Бұл өзгерістерге тек өз түрінен ғана құдалануға бейімделудің артуы, сондай-ақ құдалану уақытының қысқаруы кіреді. Жыныстық тәжірибесі жоқ D. melanogaster аталықтары D. simulans шыбықтары сияқты басқа түрлерге де көп уақыт жұмсайды. Тәжірибесі жоқ D. melanogaster аталықтары әлі жыныстық жағынан жетілмеген ұрғашыларға және басқа аталықтарға да құдалануға тырысады. D. melanogaster аталықтары D. melanogaster ұрғашыларын басқа түрлердің ұрғашыларына немесе тіпті басқа аталықтарға қарағанда айқын артықшылық танытпайды. Дегенмен, D. simulans немесе басқа жұптаса алмайтын шыбықтар аталықтардың ұсыныстарын қабылдамағаннан кейін, D. melanogaster аталықтары болашақта түрден тыс құдалануға кететін уақытты азайтады. Бұл байқалатын оқу арқылы мінез-құлықтың өзгеруі эволюциялық тұрғыдан маңызды болып көрінеді, себебі ол аталықтарға нәтижесіз жыныстық қатынастарға энергия жұмсаудан аулақ болуға мүмкіндік береді. Сонымен қатар, бұрын жыныстық тәжірибесі бар аталықтар жаңа ұрғашылармен жұптасуға тырысқанда құдалану биін өзгертеді – тәжірибелі аталықтар құдалануға аз уақыт жұмсайды, сондықтан жұптасу кешігуі төмендейді, яғни олар тез көбейе алады. Бұл жұптасу кешігуінің азаюы тәжірибелі аталықтардың тәжірибесі жоқ аталықтарға қарағанда жұптасу тиімділігін арттырады. Бұл өзгеріс те айқын эволюциялық артықшылықтарға ие болып көрінеді, өйткені жұптасу тиімділігінің жоғарылауы табиғи іріктеу үшін өте маңызды.

Көп әйел алу

Д. melanogaster ұшқыштарының еркек және әйел түрлері полигамды (бір уақытта бірнеше жыныстық серіктеспен қарым-қатынас жасайды). Еркектерде де, әйелдерде де полигамия, бойжеткен ұшқыштармен салыстырғанда кешкі белсенділіктің төмендеуіне алып келеді, бұл еркектерде әйелдерге қарағанда күштірек байқалады. Еркектер мен әйелдердің көбеюге қабілеттілігі әртүрлі, себебі әйелдің максималды өнімділікке жетуі үшін бір рет жұптасуы жеткілікті. DN1 нейрондарының тербелісі әлеуметтік-жыныстық өзара әрекеттесулерге тәуелді екені анықталды және бұл жұптасумен байланысты кешкі белсенділіктің төмендеуімен байланысты. Томас Хант Морган 1910 жылы Колумбия университетінде "Ұшқыштар бөлмесі" деп аталатын зертханада тұқым қуалауды зерттеу үшін жеміс ұшқыштарын пайдалануды бастады. Ұшқыштар бөлмесі сегіз үстелмен тығыз орналасқан, әр үстелде студенттер мен олардың тәжірибелері болған. Олар жеміс ұшқыштарын өсіру үшін сүт бөтелкелерін және олардың белгілерін бақылау үшін қолдағы линзаларды пайдаланып тәжірибелерді бастады. Кейін линзалар микроскоптармен алмастырылды, бұл олардың бақылауларын жақсартты. Морган мен оның шәкірттері тұқым қуалаудың көптеген негізгі принциптерін анықтады, оның ішінде жынысқа байланысты мұрагерлік, эпистаз, көптеген аллельдер және гендік карталау.

Классикалық генетикалық мутациялар

Дрозофиланың гендері дәстүрлі түрде мутацияланған кезде пайда болатын фенотиптің атымен аталады. Мысалы, Drosophila-да белгілі бір геннің болмауы жүрек дамытпайтын мутант эмбрионына әкеледі. Осыған байланысты ғалымдар бұл генді "отын адам" деп атады. Дрософила сечеллия личинкаларының арқалық қабықшалық шаштары да Shavenbaby генінің өзгеруімен жоғалады. Бұл номенклатура жүйесі басқа организмдерге қарағанда ген атауларының кең ауқымын береді.

b: қара. Қара мутация 1910 жылы Томас Хант Морган ашты. Қара түстегі мутацияның нәтижесінде жеміс құсының денесі, қанаттары, тамырлары мен аяғының бөліктері қара түсті болады. Бұл ұшқыштың бета-амино қышқылы бета-аланинді құрай алмауынан болады.

bw: қоңыр. Қоңыр көздің мутациясы II хромосомадағы нүктелік мутацияға байланысты птеридин (қызыл) пигменттерін өндіру немесе синтездеу қабілетсіздігінен туындайды. Мутация гомозиготты болған кезде птеридин пигменттері синтезделе алмайды, өйткені птеридин жолының басында хомозиготты рецессивті гендермен кодталған ақаулы фермент пайда болады. Сенімсіз дереккөз: date=March 2019. Жалпы алғанда, птеридин жолындағы мутациялар қараңғы көз түсіне әкеледі, сондықтан птеридин жолындағы биохимиялық ақаудың түсі қоңыр болады.

m: миниатюралы. Қанаттардың миниатюралы мутациясының алғашқы жазбаларының бірі 1911 жылы Томас Хант Морган жасаған. Ол қанаттардың пішіні жабайы типтегі фенотипке ұқсас екенін айтты. Алайда, олардың шағын атауы олардың қанаттарының ұзындығын білдіреді, олар денесінен аспайды және сондықтан жабайы типтегі ұзындығынан әлдеқайда қысқа. Ол сонымен қатар оның тұқым қуалаушылықты ұшқыштың жынысына байланысты екенін және оны ақ көз сияқты басқа жыныстық белгілердің тұқым қуалаушылықпен жұптастыруға болатынын атап өтті. Қанаттары да жабайы түрдегі қанаттарынан өзгеше өзгеше сипаттамаларды, мысалы, көмескі және бұлтты түсті көрсетуі мүмкін. Миниатюралық қанаттар жабайы түрден 1,5 есе қысқа, бірақ олардың жасушалары бірдей деп есептеледі. Бұл клеткалардың толық жазыла алмауынан, қанаттың жалпы құрылымы салыстырғанда қысқа көрінеді. Қанат кеңейу жолы сигнал рецептор жолымен реттеледі, онда нейрогормон бурсикон өзінің қосымша G протеинді жұпталған рецепторымен өзара әрекеттеседі; бұл рецептор G протеинінің бір суббірлігін ензимдік белсенділікті одан әрі сигнал беруге мәжбүр етеді және қанаттың дамуы, мысалы, апоптоз және өсуге әкеледі.

se: сепия. Сепия мутантының көзінің түсі сепия, қызғылт қоңыр түсті. Жабайы құстардың көзінде оммохромдар (қоңыр) және дросоптириндер (қызыл) көзге тән қызыл түсті береді. Дросоптериндер 3L хромосомасында кодталған пиримидиоазепин синтезасын қамтитын жол арқылы жасалады. Бұл геннің сепиялық құстарда ертерек тоқтату кодоны бар, сондықтан құстар пиримидиоазепин синтезасын шығара алмайды, сондықтан қызыл пигмент болмайды, сондықтан көздер сепиялық болып қалады.

v: қызыл. Қызыл түсті мутанттар қоңыр түсті оммохромды шығара алмайды, ал қызыл түсті дросоптериндер қалдырылады, сондықтан көздер қызыл түсті (жарық қызыл) болады. Қызыл түсті мутация жыныстық қатынасқа байланысты және рецессивті. Бұл кемшілік X хромосомасында орналасқан. Қоңыр оммохромдар триптофаннан жасалған кинуреннен синтезделеді. Вермильонның ұшқыштары триптофанды кинуренинге айналдыра алмайды, сондықтан оммахром да жасай алмайды.

vg: вестигиал. 1919 жылы Томас Морган мен Кальвин Бриджес ашқан өздігінен пайда болған мутация. Вестигиал қанаттар - толық дамымаған және функцияларын жоғалтқан қанаттар. Дрозофила меланогастердегі қалдық генінің ашылуынан бері басқа омыртқалы жануарларда қалдық генінің және омыртқалы жануарлардағы олардың функцияларының көптеген ашылуы болды. Вестигиал гені қанаттар түзілуінің маңызды гендерінің бірі болып саналады, бірақ ол тым көп экспрессияланғанда, эктопиялық қанаттар пайда болады. Вестигиал ген ұрықтағы қанаттың бейнелі дискінің экспрессиясын реттейді және басқа гендермен бірге қанаттың дамуын реттейді. Мутацияланған вестигиал аллель қанаттардың дұрыс дамуы үшін қажетті ДНҚ-ның маңызды тізбесін жояды.

w: ақ. Drosophila melanogaster жабайы түрі әдетте кірпіш қызыл көз түсімен көрінеді. Жеміс құсының ақ көздің мутациясы қызыл және қоңыр көз түстерімен байланысты екі пигменттің болмауынан пайда болады; перидиндер (қызыл) және оммохромдар (қоңыр). Ақ көздің мутациясы жабайы типті ұшалармен салыстырғанда, көтерілу қабілетін төмендету, өмір сүру ұзақтығының қысқаруы және стреске төзімділіктің төмендеуі сияқты ұшқыштарда бірнеше кемшіліктерге әкеледі. Drosophila melanogaster-дің берілген ортада жұптасуға және осылайша олардың сәйкестігіне үлес қосатын жұптасу мінез-құлқының бірнеше түрлері бар. Морганның ақ көздің мутациясы жыныстық қатынасқа байланысты екенін ашқаннан кейін, Стуртевант басшылығымен жүргізілген зерттеу (1915) ақ көзді еркектердің әйелдермен жұптасу жағынан жабайы типті еркектерге қарағанда нашар екенін көрсетті. Көз пигментациясының тығыздығы қаншалықты жоғары болса, Drosophila melanogaster еркектерінің жұптасудағы сәттілігі соншалықты жоғары болады.

y мутациясының фенотиптік кластары: кутикуладан толық пигментацияның жоғалуын көрсететін мутанттар (y түрі) және кутикуланың кейбір аймақтарында мозаикалық пигмент үлгісін көрсететін басқа мутанттар (жабайы тип, y2 түрі). Сары геннің рөлі әртүрлі және мінез-құлқындағы өзгерістерге, жынысқа тән репродуктивтік жетілуге және эпигенетикалық қайта бағдарламалауға жауапты. y гені организмде бұл геннің болуын анықтау оңай болғандықтан, ДНҚ-ның ұрпаққа берілуін түсінуді жеңілдететін зерттеу үшін өте қолайлы ген болып табылады. және Ensemble release 73 деректері бойынша шамамен 15 682 генді қамтиды. Геномның 60% -дан астам бөлігі ген экспрессиясын бақылауға қатысатын функционалды белок емес ДНҚ болып көрінеді. Дрозофиладағы жыныстың анықталуы X хромосомалары мен аутосомдардың X:A қатынасына байланысты жүзеге асырылады, адамдағы жыныстың анықталуы сияқты Y хромосомасының болуына байланысты емес. Y хромосомасы толығымен гетерохроматикалық болғанымен, онда кем дегенде 16 ген бар, олардың көптегені еркекке қатысты функцияларға ие деп саналады. Үш трансферрин ортологтары бар, олардың барлығы хордат модельдерінде белгілі болғандардан күрт өзгеше.

Адамға ұқсастығы

Ұлттық адам геномдық зерттеу институтының 2000 жылғы наурыз айындағы жеміс шыбығы мен адам геномдарын салыстырған зерттеуі екі түрдің арасындағы гендердің шамамен 60% сақталғанын көрсетті. Адамның белгілі 75% ауру тудыратын гендері жеміс шыбығы геномында анық сәйкестікке ие, ал шыбық ақуыздарының 50% реттілігі сүтқоректілердегі гомологтарға ие. "Гомофила" деп аталатын онлайн деректер базасы жеміс шыбығындағы адам ауруы гендерінің гомологтарын және керісінше іздеуге мүмкіндік береді. Дрозофила Паркинсон, Хантингтон, спиноцеребеллалық атаксия және Альцгеймер аурулары сияқты бірнеше адам аурулары үшін генетикалық модель ретінде қолданылуда. Сондай-ақ, шыбық қартаю және тотығу стресі, иммунитет, қант диабеті, қатерлі ісік және есірткіге тәуелділіктің механизмдерін зерттеу үшін де пайдаланылады.

Даму

Бұл жәндіктің өмір сүру циклы төрт кезеңнен тұрады: ұрықтанған жұмыртқа, дернәсіл, қуыршақ және ересек. Дрозофиланың ерте эмбрионындағы ядролық бөліну тым жылдам өтеді, тиісті бақылау бекеттері болмайды, сондықтан ДНК бөлінуінде қателер тууы мүмкін. Бұл мәселені шешу үшін қателік жасаған ядролар өздерінің центросомаларынан ажыралып, эмбрионың ортасына (сары қабықшаға) түседі, ол шыбықтың бір бөлігі болмайды. Жеміс шыбығының эмбрионының ерте дамуын басқаратын гендік желі (транскрипциялық және ақуыздық өзара әрекеттесулер) бүгінгі күнге дейін ең жақсы зерттелген гендік желілердің бірі болып табылады, әсіресе алдыңғы-артқы (АП) және дорсальды-жанама (ДВ) осьтері бойынша қалыптасу кезінде (морфогенезді қараңыз). Drosophila melanogaster дамуының бірнеше аспектілеріне қоршаған орта факторлары әсер ете алады. Гипоксиялық жағдайда өсірілген жеміс шыбықтарының кеудесінің ұзындығы қысқарады, ал гиперксия ұшу бұлшықтарының кішіреюіне әкеледі, бұл өте жоғары оттегі деңгейінің дамуға кері әсерін көрсетеді. Циркадтық ритмдер де дамудың пластикалық сипатына ұшырайды. Даму кезіндегі жарық жағдайлары Drosophila melanogaster-дің күнделікті белсенділік үлгілеріне әсер етеді, тұрақты қараңғыда немесе жарықта өсірілген шыбықтар ересек күйінде 12 сағаттық жарық/қараңғы циклмен өсірілгендерге қарағанда аз белсенді болады. Температура – буынтық аяқтılarдың дамуына әсер ететін ең кең таралған факторлардың бірі. Drosophila melanogaster-де температураның әсерінен туындаған даму пластикалық сипаты пайдалы және/немесе зиянды болуы мүмкін. Көбінесе төмен даму температурасы өсу жылдамдығын төмендетеді, бұл көптеген басқа физиологиялық факторларға әсер етеді. Мысалы, 25°C температурада даму жүру жылдамдығын, жылулық өнімділік кеңдігін және аумақтық табысты арттырады, ал 18°C температурада даму дене массасын, қанат өлшемін арттырады, олардың барлығы дене шынықтырумен байланысты. Дене өлшемі сияқты даму температурасының кейбір әсерлері эктотермаларда өзгермейтін болса, басқалары өзгертілуі мүмкін. Drosophila melanogaster суық температурада дамыған кезде олар суыққа төзімділігі жоғары болады, бірақ егер суық жерде өсірілген шыбықтар жылы температурада ұсталса, олардың суыққа төзімділігі төмендейді және жылуға төзімділігі уақыт өте келе артады. Жәндіктер әдетте белгілі бір температура диапазонында ғана жұптасатындықтан, олардың суық/жылуға төзімділігі көбею мүмкіндігін арттырудың маңызды қасиеті болып табылады. Жоғарыда сипатталған қасиеттер жыныстар арасында ұқсас болуы күтіледі, бірақ даму температурасы ересектерде жыныстық ерекшеліктерді де тудыруы мүмкін. D. melanogaster аналықтарында жұмыртқалық саны даму температурасына айтарлықтай тәуелді. Жұмыртқаның мөлшері де даму температурасына тәуелді, және екі ата-ана да жылы температурада дамыған кезде күшейеді (аналық әсерді қараңыз). Даму температурасының кең ауқымында әйелдер ерлерге қарағанда жылуға төзімдірек болады. Еркектерде стрестік даму температурасы D. melanogaster еркектерінде сүйексіздікке әкеледі; жоғары температура шегін жоғары температурада штаммдарды ұстап тұру арқылы арттыруға болады (акклиматизацияны қараңыз). 25°C-та өсірілген еркектер 18°C-қа қарағанда азық-түлік/жұмыртқа салу орындарын қорғауда кішірек және сәттірек болады; осылайша кішірек еркектер жұптасу сәттілігін және көбею өнімділігін арттырады. Сонымен қатар, әрбір жасуша организмнің қалған бөлігіне тәуелсіз еркек немесе әйел болуды «шешеді», нәтижесінде гинандроморфтардың кездейсоқ пайда болуына себеп болады. X хромосомаларының автосомаларға қатынасы: X:A Жынысы XXXX AAAA 1 Нормальды әйел XXX AAA 1 Нормальды әйел XXY AA 1 Нормальды әйел XXYY AA 1 Нормальды әйел XX AA 1 Нормальды әйел XY AA 0.50 Нормальды еркек X AA 0.50 Нормальды еркек (сүйексіз) XXX AA 1.50 Метаәйел XXXX AAA 1.33 Метаәйел XX AAA 0.66 Интерсекс X AAA 0.33 Метаеркек Дрозофиланың жынысын анықтауға үш негізгі ген қатысады. Бұл – sex-lethal, sisterless және deadpan. Deadpan – sex-lethal генін тежейтін аутосомалық ген, ал sisterless Х хромосомасында орналасқан және deadpan әрекетін тежейді. AAX жасушасында аналық жасушаға қарағанда екі есе көп deadpan болады, сондықтан sex-lethal тежеліп, еркек пайда болады. Алайда, AAXX жасушасы жеткілікті sisterless өндіріп, deadpan әрекетін тежейді, соның нәтижесінде sex-lethal гені транскрипцияланып, әйел пайда болады. Кейін deadpan және sisterless бақылауы жоғалады және маңызды болып табылатын sex-lethal генінің түрі болады. Екіншілік промотор еркектер мен әйелдер екеуінде де транскрипцияны тудырады. cDNA талдауы көрсеткендей, әртүрлі формалар еркектерде және әйелдерде экспресстеледі. Sex-lethal өз mRNA-сының тігілуіне әсер ететіні көрсетілген. Еркектерде үшінші экзон қосылады, ол тоқтату кодонын кодтайды, нәтижесінде уыс форма өндіріледі. Әйелдер нұсқасында sex-lethal-дың болуы осы экзонды жіберуге себеп болады; қалған жеті аминқышқылы толық пептидтік тізбек ретінде өндіріледі, тағы да еркектер мен әйелдер арасындағы айырмашылықты тудырады. Функционалды sex-lethal ақуыздарының болуы немесе болмауы doublesex деп аталатын тағы бір ақуыздың транскрипциясына әсер етеді. Sex-lethal болмаған жағдайда doublesex төртінші экзоны жояды және алтыншы экзонға дейін трансляцияланады (DSX M[ale]), ал оның болуында төртінші экзон, тоқтату кодонын кодтайтын, ақуыздың уыс нұсқасын өндіреді (DSX F[emale]). DSX F соматикалық жасушаларда 1 және 2 сары ақуыздарының транскрипциясын тудырады, олар өндірісі кезінде ооцитке сорылады.

Иммунитет

D. melanogaster иммундық жүйесі екі жауапқа бөлінеді: гуморальдық және жасушалық. Алғашқысы toll және Imd жолдары арқылы жүзеге асырылатын жүйелік жауап, олар микробтарды анықтаудың параллель жүйелері болып табылады. Басқа жолдар, соның ішінде стресске жауап беру жолдары JAK STAT және P38, FOXO арқылы қоректік сигналдар, және JNK жасушалық өлім сигналдары инфекцияға қатысты маңызды физиологиялық жауаптарға қатысады. D. melanogaster организмінде "майлы дене" деп аталатын мүше бар, ол адам бауырына ұқсас. Майлы дене – негізгі секреторлық мүше, ол инфекция кезінде серин протеаздары және микробқа қарсы пептидтер (АМП) сияқты маңызды иммундық молекулаларды шығарады. АМП гемолимфаға бөлінеді, инфекциялық бактериялар мен саңырауқұлақтарға байланысып, оларды жасуша қабырғаларында тесіктер жасау арқылы немесе ішкі жасушалық процестерді тежеу арқылы өлтіреді. Жасушалық иммундық жауап – Drosophila-дағы қан жасушаларының (гемоциттер) тікелей әрекеті, олар сүтқоректілердің моноциттеріне/макрофагтарына ұқсас. Гемоциттер меланизация реакциясы сияқты гуморальдық иммундық жауаптарды реттеуде де маңызды рөл атқарады. Инфекцияға иммундық жауап 2423 генге дейін, немесе геномның 13,7%-на дейін қатысуы мүмкін. Микробтық шақыруға ұшқыштың транскрипциялық жауабы жеке патогендерге өте ерекше болғанымен, Drosophila көптеген бактериялармен жұққан кезде 252 геннен тұратын негізгі гендер тобын дифференциалды түрде көрсетеді. Бұл негізгі гендер тобы антимикробтық жауап, стресске жауап, секреция, нейронға ұқсас, көбелек және метаболизм сияқты гендік онтология санаттарымен байланысты. Drosophila микробиотаны қалыптастыру және микробтық стимулдарды анықтағанда иммундық жауаптың шамадан тыс күшеюіне жол бермеу үшін бірнеше иммундық механизмдерге ие. Мысалы, амидаза белсенділігі бар секрецияланған PGRP-лар Imd-ді белсендіруді тоқтату үшін иммуностимуляторлық DAP-типі PGN-ды жинап, ыдыратады. Сүтқоректілерден айырмашылығы, Drosophila-да туа біткен иммунитет бар, бірақ бейімделетін иммундық жауап жоқ. Дегенмен, осы туа біткен иммундық жауаптың негізгі элементтері адамдар мен жеміс шыбындары арасында сақталған. Осының нәтижесінде жеміс шыбыны сигнал беру және эффект функцияларының генетикалық өзара әрекеттесуін ажырату үшін туа біткен иммунитеттің пайдалы моделін ұсынады, өйткені шыбындар нәтижелерді шатастыруы мүмкін бейімделетін иммундық механизмдердің араласуымен күресуге міндетті емес. Әртүрлі генетикалық құралдар, протоколдар және талдаулар Drosophila-ны туа біткен иммундық жүйені зерттеудің классикалық моделіне айналдырды, бұл тіпті халықаралық ғарыш станциясындағы иммундық зерттеулерді де қамтиды.

JAK-STAT сигнализациясы

Дрозофиланың JAK STAT сигналдық жолдарының бірнеше элементтері адамның JAK STAT жолдарының гендерімен тікелей гомологияға ие. JAK STAT сигналдық жолы түрлі организмдік стрестерге, мысалы, жылу стресіне, дегидратацияға немесе инфекцияға жауап ретінде белсендіріледі. JAK STAT белсендірілуі көптеген стресске жауап беретін ақуыздардың, соның ішінде тиоэстерлі ақуыздардың (TEP), Turandot және антимикробтық пептид Listericin өндірілуіне әкеледі. Осы ақуыздардың әрекет ету механизмдері әлі де зерттелуде. Мысалы, TEP ақуыздары грам-оң бактериялардың фагоцитозын және toll жолын белсендіруді ынталандырады. Нәтижесінде, TEP ақуыздары жоқ шыбындар toll жолына байланысты инфекцияға ұшырауы мүмкін. Осылай өңделген шыбындар инфекция кезінде бактерияларды фагоцитозалай алмайды және сәйкесінше инфекцияға осал болады. Бұл гемоциттер гематопоэздің екі толқынынан пайда болады, біреуі ерте эмбрионда, екіншісі дернәсілден ересек шыбынға дейін даму кезінде пайда болады. Алайда, Drosophila гемоциттері ересек шыбынның өмірі бойы жаңармайды, сондықтан шыбынның өмірінің барысында азаятын гемоциттердің саны шектеулі. Гемоциттер сонымен қатар клеткалық цикл оқиғаларын реттеуге және бұзылған тіндердің (мысалы, қатерлі жасушалардың) апоптозына қатысады, бұл Eiger, ісік некрозы факторын сигналдық молекуласын өндіру арқылы JNK сигналдауын және соңында жасуша өлімін және апоптозды ынталандырады.

Мінез-құлық генетикасы және нейробиология

1971 жылы Рон Конопка мен Сеймур Бензер «Drosophila melanogaster сағаттық мутанттары» атты мақала жариялады, онда жануарлардың мінез-құлқына әсер ететін алғашқы мутациялар сипатталған. Қалыпты жағдайдағы ұшқыштар шамамен бір тәулік (24 сағат) жиілікпен белсенділік ырғағын көрсетеді. Олар жылдам және баяу ырғақты мутанттарды, сондай-ақ ырғақ бұзылған ұшқындарды тапты – олар кездейсоқ қозғалып, демалады. Келесі 30 жыл бойындағы зерттеулер осы мутациялардың (және оларға ұқсас) биохимиялық немесе биологиялық сағатты құрайтын гендер тобы мен олардың өнімдеріне әсер ететінін көрсетті. Бұл сағат ұшқыштардың көптеген жасушаларында кездеседі, бірақ белсенділікті бақылайтын сағатты жасушалар – ұшқыштардың орталық миындағы бірнеше ондаған нейрон. Содан бері Бензер және басқа ғалымдар мінез-құлықты тексеру арқылы көру, иіс сезу, есту, оқу/жад, құдалану, ауырсыну және ұзақ өмір сүру сияқты процестерге қатысты гендерді анықтады. Альфред Генри Стюртевант және басқалардың пионерлік жұмыстарының нәтижесінде Бензер және оның әріптестері еркектердің өз түрлерінен еркектер мен әйелдерді ажырататынын және әйелдерге тән жыныстық феромонның арқасында әйелдерге қатысты ұзақ сүйіспеншілік танытатынын анықтады, бұл феромон әйелдердің тергиттерінде өндіріледі. Алғашқы оқу және жад мутанттарын (балуан, рутабага және т.б.) Уильям «Чип» Квинн Бензердің зертханасында оқшаулады, және олар циклдік АМФ, белок киназасы А және CREB деп аталатын транскрипция факторын қамтитын жасуша ішіндегі сигналдық жолдың құраушыларын кодтайтыны көрсетілді. Бұл молекулалар Aplysia және сүтқоректілердегі синаптық пластикалыққа да қатысты екені анықталды. 2017 жылғы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығы Джеффри С. Холлға, Майкл Росбашқа және Майкл В. Янгқа «циркадтық ырғақты басқаратын молекулалық механизмдерді» түсінудегі жеміс ұшқыштарын пайдаланған жұмыстары үшін берілді. Еркек ұшқыштар құдалану кезінде әйелдерге ән шырқайды, олар үшін дауыс шығару үшін қанаттарын пайдаланады, және жыныстық мінез-құлықтың кейбір генетикалық аспектілері анықталған. Атап айтқанда, fruitless генінің бірнеше түрлі пішіндері бар, және әйел пішіндерін білдіретін еркек ұшқыштар әйел сияқты мінез-құлық көрсетеді, керісінше де осыған ұқсас. Дыбысқа сезімтал Джонстон органының нейрондарында TRP nompC, nanchung және белсенді емес каналдары экспрессияланады және дыбыстың қабылдануына қатысады. Genderblind генінің (CG6070 деп те аталады) мутациясы Drosophila-ның жыныстық мінез-құлқын өзгертіп, оларды екі жынысты етеді. Ұшқыштар иістердің жаңалығын анықтау үшін Bloom сүзгілерінің өңделген нұсқасын қолданады, олардың ішінде жаңа иістің бұрынғы тәжірибеде болған иістерге ұқсастығы және соңғы тәжірибеден өткен уақыт сияқты қосымша ерекшеліктері бар.

Агрессия

Көптеген жәндіктер сияқты, еркек шыбындар арасындағы агрессивті мінез-құлық әдетте ұрғашыға қатысты қылықтар кезінде және ресурстар үшін бәсекелескенде байқалады. Мұндай мінез-құлық көбінесе қарсыласына қарай қанаттары мен аяқтарын көтеру және бүкіл денесімен шабуылдау сипатталады. Осының салдарынан қанаттарына зақым келіп, ұшу және жұптасу қабілетін жоғалтып, тіршілік әлеуеттерін төмендетеді.

Акустикалық байланыс

Агрессия туындауы үшін еркек шыбындар өз ниеттерін білдіру үшін дыбыстар шығарады. 2017 жылғы зерттеуде агрессияны күшейтетін әндерде үзілістер ұзақ интервалдармен болатыны анықталды. Агрессивті мінез-құлық көрсететін шыбындардан алынған РНК тізбектемесінде Джонстон органында орналасқан AB нейрондарында 50-ден астам естуге қатысты гендер (уақытша рецепторлық потенциалдар, Ca2+ сигнализациясы және механорецепторлық потенциалдар үшін маңызды) жоғары деңгейде экспрессияланғаны анықталды. Мысалы, cVA – еркектер жұптасудан кейін ұрғашыларды белгілеу үшін және басқа еркектерді жұптасудан тоқтату үшін қолданатын антиафродизиак феромоны. Бұл еркекке тән феромон басқа еркектің дәмдік жүйесімен анықталғанда еркектер арасындағы агрессияның күшеюіне себеп болады. Бұл шыбындарда агрессияны күшейту үшін бірнеше механизмдер бар екенін көрсетеді.

Тамақпен бәсекелестік

Атап айтқанда, тамақ үшін бәсекелескенде агрессия қол жетімді тамақ мөлшеріне байланысты туындайды және еркектер арасындағы әлеуметтік қарым-қатынастардан тәуелсіз болады. Нақтырақ айтқанда, сахароза дәмді қабылдағыш нейрондарды стимуляциялайды, бұл агрессияны стимуляциялау үшін қажет. Ұйқыдан айырылған еркек шыбындардың агрессиясы төмендегендіктен, олар қалыпты шыбындарға қарағанда жұптасуда кем артықшылыққа ие екені анықталды. Рабдомер мембранасы шамамен 100 миллион опсин молекуласымен қапталған, бұл жарық сіңіретін көру ақуызы. Басқа көру ақуыздары да микровиллаларға тығыз орналасқан, цитоплазмаға аз орын қалдырады.

Опсиндер мен спектрлік сезімталдылық

Көптеген басқа алты аяқты жәндіктер сияқты, Drosophila әдетте үш аяқты жүріспен қозғалады. Бұл үш аяқтың бірдей уақытта қозғалып, қалған үшеуінің тұрақты күйде қалуын білдіреді. Атап айтқанда, ортаңғы аяқ қарсы жақтағы алдыңғы және артқы аяқтармен синхронды түрде қозғалады. Дегенмен, үш аяқты жүріс конфигурациясының өзгеруі үздіксіз, яғни, шыбындар әртүрлі жүріс түрлері арасында нақты көшулер жасамайды. Жылдам қозғалғанда, жүріс конфигурациясы көбінесе үш аяқты (тұрақты үш аяқпен), ал баяу қозғалғанда шыбындардың төрт (тетраподты) немесе бес аяқты (толқынды) жүріспен қозғалуы мүмкін. Мұндай көшулер статикалық тұрақтылықты жақсартуға көмектеседі. Шыбындар өте кішкентай болғандықтан, инерциялық күштер олардың бұлшық еттері мен буындарының серпімді күштеріне немесе қоршаған ауаның тұтқырлығына қарағанда мардымсыз болып табылады.

Ұшу

Ұшқанда, шыбындар сакадтар деп аталатын жылдам бұрылыстармен үзілісе келетін тік қозғалыс тізбектері арқылы ұшады. Дегенмен, кейінгі зерттеулер көрсеткендей, жәндіктің ұшу кезіндегі денесіне түсетін тұтқыр күштер шамалы болғанымен, қанаттарға түсетін аэродинамикалық күштер жеміс шыбындарының бұрылыстарын тұтқырлықпен баяулатады.

Коннектомы

Дрозофила – егжей-тегжейлі нейрондық схемалары (коннектомасы) бар санаулы жануарлардың бірі (басқасы – C. elegans). Ми бөлімдері және нейрондардың өзара байланысқан жолдары деңгейіндегі жоғары деңгейлі коннектома толық шыбық миы үшін бар. Оның нұсқасы онлайн режимінде қолжетімді. Жеміс шыбығының көру жүйесіндегі ламина мен ми бағанасы, сондай-ақ саңырауқұлақтың альфа-лабоны үшін егжей-тегжейлі схема деңгейіндегі коннектомалар бар. 2017 жылдың мамыр айында bioRxiv журналында жарияланған мақалада ересек әйел шыбықтың миының толық электронды микроскопиялық суреті ұсынылды. Бұл көлем таңдалған схемаларды сирек іздеу үшін қолданылады. Одан бері бірнеше деректер жинақталды, оның ішінде 2020 жылы Drosophila орталық миының жартысының тығыз коннектомасы және 2021 жылы ересек әйел шыбықтың толық жүйке түйінінің тығыз коннектомасы. Әдетте, бұл деректер тінді (мысалы, миды) жұқа тілімдерге (ондаған немесе жүздеген нанометрлік) бөлу арқылы алынады. Әрбір тілім электронды микроскоппен суретке түсіріледі, содан кейін бұл суреттер біріктіріліп, 3D сурет көлемін жасау үшін орналастырылады. Мұндай деректерді қайта құру және бастапқы талдау үшін қолданылатын әдістер пайдаланылды. Тераң оқыту саласындағы жетістіктердің арқасында, суреттерді сегменттеудің автоматтандырылған әдістері көлемдегі барлық нейриттердің тығыз реконструкциясын қамтамасыз ететін кең ауқымды реконструкция жасауға мүмкіндік берді. Сонымен қатар, электронды микроскопияның жоғары ажыратымдылығы нейрондар арасындағы ультрақұрылымдық айырмашылықтарды, сондай-ақ жеке синапстардың орналасқан жерін анықтайды, осылайша берілген деректер жинағындағы барлық нейриттер арасындағы синапты байланыс схемасын ұсынады. 2023 жылы Drosophila личинкасының миының синапс деңгейіндегі толық картасы және оның архитектурасының талдауы жарияланды. Личинка миы 3016 нейроннан және 548 000 синапстық нүктеден тұрады, ал ересек миы шамамен 150 000 нейроннан және 150 миллион синапстан тұрады.

Қате түсініктер

Дрозофила кейде зиянды жәндік деп еске алынады, себебі ол ашыған жемістер кездесетін адамдар қоныстанған жерлерде тіршілік етеді. Шыбықтар үйлерге, мейрамханаларға, дүкендерге және басқа да орындарға жиналауы мүмкін.