Қосқанаттылар тобы

Кіріспе

Жәндіктер тобы

Шыбындар – екіқанаттылар отрядының жәндіктері, атауы грек тіліндегі “di” – екі және “pteron” – қанат сөздерінен шыққан. Осы отрядқа жататын жәндіктер ұшу үшін қанаттарының бір жұбын ғана пайдаланады, ал артқы қанаттары айналу қозғалысын жоғары жылдамдықпен сезетін және шыбындарға күрделі әуе акробатикасын орындауға мүмкіндік беретін дамыған механосенсорлық мүшелерге – галтерлерге айналған. Екіқанаттылар – өте кең тараған отряд, оған шамамен 1,000,000 түр жатады, оның ішінде жылқы шыбындары, кран шыбындары, гүл шыбындары, масалар және т.б. бар, бірақ олардың шамамен 125,000 түрі ғана сипатталған. Шыбындардың қозғалмалы басы, үлкен күрделі көздері және тіс бөлігі тесу-соруға (масалар, қара шыбындар және қарақшы шыбындар) немесе басқа топтарда лаптау-соруға бейімделген. Олардың қанаттарының орналасуы ұшу кезінде өте маневрлі болуына мүмкіндік береді, ал аяқтарындағы тырнақтары мен жапсырмалары тегіс беттерге жабысуға көмектеседі. Шыбындар толық метаморфозға ұшырайды; жұмыртқалары көбінесе дернәсілдің тамақ көзіне салынады және аяқ-қолы жоқ дернәсілдер қорғалған ортада, көбінесе тамақ көзінің ішінде дамиды. Metopia argyrocephala сияқты басқа түрлер жұмыртқа орнына өлік, тыңайтқыш, шіріген материал немесе сүтқоректілердің ашық жараларына тікелей шағылысқан немесе шағылысуға дайын дернәсілдерді (құрттарды) салатын ововивипарлы түрлерге жатады. Қосақша – ересек шыбын дайын болғанда одан шығатын берік капсула; шыбындардың көпшілігі ересек күйде қысқа өмір сүреді. Екіқанаттылар – жәндіктердің маңызды топтарының бірі және экологиялық және адам үшін үлкен маңызға ие. Шыбындар маңызды тозаңдаушылар, олар тек аралар мен олардың гименоптералық туыстарынан кейін ғана екінші орында тұрады. Шыбындар өсімдіктердің алғашқы тозаңдануына жауапты болған эволюциялық тұрғыдан ең ерте тозаңдаушылардың бірі болуы мүмкін. Жеміс шыбындары зерттеулерде модельдік организмдер ретінде қолданылады, бірақ масалар безгек, денге, Батыс Нил қызбасы, сары қызба, энцефалит және басқа жұқпалы аурулардың таратушылары болып табылады; ал бүкіл әлемде адамдармен бірге тіршілік ететін үй шыбындары тағамдық ауруларды таратуға себеп болады. Шыбындар, әсіресе әлемнің кейбір аймақтарында көптеп кездесетін болса, мазасыздық тудыруы мүмкін, шуылдап, теріге немесе көзге қондырып, шағып немесе сұйықтық іздеуі мүмкін. Цеце шыбындары және винт құрттары сияқты ірі шыбындар мал шаруашылығына елеулі экономикалық зиян келтіреді. Жұмсақ құрттар деп аталатын шыбын дернәсілдері және басқа екіқанатты дернәсілдер, жалпы құрттар деп белгілі, балық аулау үшін жем ретінде және ет жейтін жануарлардың тағамы ретінде қолданылады. Олар медицинада жараларды тазалау үшін дебридментте де қолданылады.

Flies are insects of the order Diptera, the name being derived from the Greek δι di "two", and πτερόν pteron "wing". Insects of this order use only a single pair of wings to fly, the hindwings having evolved into advanced mechanosensory organs known as halteres, which act as high speed sensors of rotational movement and allow dipterans to perform advanced aerobatics. Diptera is a large order containing an estimated 1,000,000 species including horse flies, crane flies, hoverflies, mosquitoes and others, although only about 125,000 species have been described. Flies have a mobile head, with a pair of large compound eyes, and mouthparts designed for piercing and sucking (mosquitoes, black flies and robber flies), or for lapping and sucking in the other groups. Their wing arrangement gives them great maneuverability in flight, and claws and pads on their feet enable them to cling to smooth surfaces. Flies undergo complete metamorphosis; the eggs are often laid on the larval food source and the larvae, which lack true limbs, develop in a protected environment, often inside their food source. Other species like Metopia argyrocephala are ovoviviparous, opportunistically depositing hatched or hatching maggots instead of eggs on carrion, dung, decaying material, or open wounds of mammals. The pupa is a tough capsule from which the adult emerges when ready to do so; flies mostly have short lives as adults. Diptera is one of the major insect orders and of considerable ecological and human importance. Flies are important pollinators, second only to the bees and their Hymenopteran relatives. Flies may have been among the evolutionarily earliest pollinators responsible for early plant pollination. Fruit flies are used as model organisms in research, but less benignly, mosquitoes are vectors for malaria, dengue, West Nile fever, yellow fever, encephalitis, and other infectious diseases; and houseflies, commensal with humans all over the world, spread foodborne illnesses. Flies can be annoyances especially in some parts of the world where they can occur in large numbers, buzzing and settling on the skin or eyes to bite or seek fluids. Larger flies such as tsetse flies and screwworms cause significant economic harm to cattle. Blowfly larvae, known as gentles, and other dipteran larvae, known more generally as maggots, are used as fishing bait and as food for carnivorous animals. They are also used in medicine in debridement to clean wounds.

Басқа жәндіктермен қарым-қатынасы

Диптерлер - толық метаморфозаға ұшырайтын, радикальды метаморфозадан өтетін жәндіктер. Олар Мекоптеридаларға жатады, Мекоптералар, Сифонаптералар, Лепидоптералар және Трихоптералармен бірге. Көптеген нағыз шыбықтарды басқа "шыбық" деген атауға ие жәндіктерден бір жұп қанатының болуы ерекшелендіреді. Дегенмен, Hippoboscidae (құйрық шыбықтары) сияқты кейбір нағыз шыбықтар екінші рет қанатсыз болып кеткен. Кладограмма қазіргі қолдауға ие тұжырымды көрсетеді.

Ішкі топтар мен отбасылар арасындағы қарым-қатынастар

Бірінші нағыз диптерлер Орта триас кезеңінен (шамамен 240 миллион жыл бұрын) белгілі, және олар Орта және Соңғы триас кезеңдерінде кеңінен тарады. Қазіргі гүлді өсімдіктер креда кезеңінде (шамамен 140 миллион жыл бұрын) пайда болған, сондықтан алғашқы диптерлердің нектардан өзге қоректік көзі болған болуы керек. Көптеген қазіргі шыбықтардың жылтыр тамшыларға тартылуына сүйенсек, олар сол кезде көптеп кездесетін шырын соратын жәндіктер өндірген баллы шырышпен қоректенген болуы мүмкін, ал диптерлердің ауыз мүшелері қабықтанған қалдықтарды жұмсартуға және соруға жақсы бейімделген. Диптерлердің базальды кладтарына Deuterophlebiidae және құпиялы Nymphomyiidae жатады. Қазбалық қалдықтарға сүйенсек, эволюциялық сәулеленудің үш эпизоды болған деп есептеледі. Триас кезеңінде, шамамен 220 миллион жыл бұрын, төменгі диптерлердің көптеген жаңа түрлері пайда болды. Юра кезеңінде, шамамен 180 миллион жыл бұрын, көптеген төменгі брахицералар пайда болды. Үшінші сәулелену 66 миллион жыл бұрын палеогеннің басында шизофоралар арасында жүрді. Диптерлер дәстүрлі түрде екі подтартыпқа бөлінеді: Nematocera және Brachycera, олардың айырмашылығы антенналарында. Нематоцералардың денесі созылыңқы, ал антенналары көп сегментті, көбінесе қауырсынды болады, мысалы, масалар мен ұзынаяқты шыбықтарда. Бракхицералардың денесі дөңгелек, ал антенналары қысқа. Кейінгі зерттеулер Nematocera-ның қазіргі филогенездерде монофилеттік емес екенін көрсетті, ал Brachycera бұрын Nematocera-ға жатқызылған топтардың ішіндегі топтарға орналастырылды. Филогенетикалық ағаштың құрылысы үздіксіз зерттеулердің нысаны болып табылады. Келесі кладограмма FLYTREE жобасына негізделген.

Түрлілігі

Ұшқыштар көбінесе көптеп кездеседі және Антарктидадан басқа әлемдегі барлық құрлықтағы тіршілік орталарында табылған. Оларға үй шыбын-шіркейлері, көк шыбын-шіркейлері, масалар, қара шыбын-шіркейлері, құрттар және жеміс шыбын-шіркейлері сияқты көптеген таныс жәндіктер кіреді. 150 000-нан астам түрі ресми түрде сипатталған, ал нақты түрлердің әртүрлілігі одан да көп, әлемнің көптеген аймақтарындағы ұшқыштарды жан-жақты зерттеу қажет. Нематоцералар (Nematocera) тобына көбінесе ұзын антенналы, кішкентай, жұқа денелі жәндіктер жатады, мысалы, масалар, кенелер, құрттар, ал брахицералар (Brachycera) - қысқа антенналы, кеңірек, күшті денелі ұшқыштарды қамтиды. Көптеген нематоцералардың дернәсілдері су ортасында тіршілік етеді. Еуропада шамамен 19 000, Арктика маңындағы аймақта 22 000, Афротропикалық аймақта 20 000, Шығыс аймақта 23 000, Австралиялық аймақта 19 000 түрлі диптера тіршілік етеді деп есептеледі. Көптеген түрлердің таралуы шектеулі болғанымен, үй шыбыны (Musca domestica) сияқты бірнешеуі бүкіл әлемде кездеседі. Гауромида герос (Asiloidea), 1,5 метрге дейін жететін ұзындығымен, әлемдегі ең ірі ұшқын деп саналады, ал ең кішкентайы – Euryplatea nanaknihali, тұз түйіршігінен де кіші. Брахицералар экологиялық тұрғыдан өте әртүрлі, олардың көптегісі дернәсіл кезінде жыртқыш, ал кейбіреулері паразиттер. Паразиттенетін жануарларға моллюскалар, ағаш құрттары, мыңжаяулар, жәндіктер, сүтқоректілер жатады. Ылғалды және суық ортада ұшқыштар тозаңдаушылар ретінде маңыздырақ. Бал араларына қарағанда, оларға азық аз қажет, өйткені олар өз балаларын қамтамасыз етуге мұқтаж емес. Нектары аз гүлдер мен тозаңдау үшін тұзаққа түсірілген гүлдер көбінесе ұшқындарға тәуелді. Өсімдіктерді тозаңдатудың алғашқы тозаңдаушылары ұшқындар болған болуы мүмкін. Сарыны құрайтын жәндіктердің ең көп түр-түрі ұшқындарда, негізінен Cecidomyiidae (сарыны құрайтын құрттар) тұқымдасында кездеседі. Көптеген ұшқындар (әсіресе Agromyzidae тұқымдасына жататындары) жұмыртқаларын жапырақтардың мезофильді тіндеріне салады, ал дернәсілдері беттер арасында қоректене отырып, көпіршіктер мен миналарды құрайды. Кейбір тұқымдастар микофагтар немесе саңырауқұлақтармен қоректенеді. Оларға үңгірде тіршілік ететін Mycetophilidae (саңырауқұлақ шыбын-шіркейлері) жатады, олардың дернәсілдері биолюминесценцияға ие жалғыз диптера болып табылады. Sciaridae-лер де саңырауқұлақтармен қоректенеді. Кейбір өсімдіктерді саңырауқұлақтармен жұқтырған ата гүлдерге баратын саңырауқұлақтармен қоректенетін ұшқындар тозаңдатады. Megaselia scalaris (Phoridae) дернәсілдері барлық түрлі нәрсені жейді және бояу, аяқ киім бояуы сияқты заттарды тұтынады. Экзорсиста мелла (жолшы) құсы әр түрлі қожайындардың жалпы және паразиттік түрлері болып саналады. Жағалаудағы ұшқындардың (Ephydridae) және кейбір Chironomidae дернәсілдері мұздықтарда (Diamesa sp., Chironomidae), ыстық бұлақтарда, гейзерлерде, тұзды көлдерде, күкірт көлдерінде, септиктерде және тіпті шикі мұнайда (Helaeomyia petrolei) сияқты экстремалды ортада тіршілік етеді. Кейбір брахицералар ауыл шаруашылығы зиянкестері, ал кейбіреулері жануарлар мен адамдарды шағып, олардың қанын сорады, ал кейбіреулері ауруларды таратады. Бұл нейрондардың бір бөлігі оптикалық ағынды пайдаланып, өздігінен қозғалу параметрлерін бағалауға қатысады деп есептеледі, мысалы, ығысу, айналу және бүйірлік аударма. Басқа нейрондар визуалды көріністің мазмұнын талдауда, мысалы, қимыл параллаксын пайдалана отырып, жерден фигураларды бөлуде қатысады деп есептеледі. H1 нейроны ұшудың ортасында ұшудың оңға қарай оңға қарай қозғалуды тұрақтандыруға мүмкіндік беретін, ұшқыштың барлық көру өрісі бойынша көлденең қозғалысты анықтау үшін жауапты. Оцеллилер жарық интенсивтілігінің өзгеруін байқауға қатысады, бұл ұшқа объектінің жақындауына тез жауап беруге мүмкіндік береді. Басқа жәндіктер сияқты, ұшқындарда да иіс пен дәмді сезінуге мүмкіндік беретін химиялық рецепторлар мен жанасуға жауап беретін механикалық рецепторлар бар. Антеннаның үшінші сегменті мен жоғарғы жақ тұмсығының негізгі иіс рецепторлары бар, ал дәм рецепторлары лабиумда, фаринксте, аяқтарда, қанаттың шеттерінде және әйел жыныстық мүшелерінде болады, бұл ұшқыштар тамақты дәмдеуішпен жүре алады. Әйелдердің іштің ұшында орналасқан дәм рецепторлары жұмыртқа салу үшін орынның жарамдылығы туралы ақпарат алады. Кейбір тахинидтер (Ormiinae) - бұталық шырықтардағы паразиттер, оларға әнші қожайынды табуға көмектесетін дыбыс рецепторлары бар. Диптерлердің мезотораксінде бір жұп алдыңғы қанаттары, ал метатораксінде – галтерлер немесе қысқарған артқы қанаттары болады. Ұшуға қосымша бейімделу – жүйке ганглияларының санының азаюы және нервтік тіндердің тораксқа шоғырлануы, бұл Muscomorpha инфраордерінде ең жоғары деңгейде байқалады. Кейбір ұшқындар, мысалы, эктопаразиттік Nycteribiidae және Streblidae қанаттарын жойып, ұшу қабілетін жоғалтқан. Бір жұп нақты, функционалды қанаттарынан басқа, кез келген формадағы галтерлері бар жалғыз басқа жәндіктер тобы – Strepsiptera. Ұшқындармен салыстырғанда, Strepsiptera галтерлерін мезотораксінде, ал ұшу қанаттарын метатораксінде орналастырады. Ұшқындардың әрбір алты аяғында кокса, трохантер, фемур, тибия және тарсус сияқты әдеттегі жәндік құрылымы бар, ал тарсус көбінесе бес тарсомерге бөлінеді. Ішек өте өзгергіш, алғашқы топтарда он бір сегменттен, ал көбірек дамыған топтарда он сегменттен тұрады, он және он бірінші сегменттер біріккен. Соңғы екі немесе үш сегмент көбейтуге бейімделген. Әр сегмент дорсальды және вентральды склериттен, серпімді мембранамен байланысқан. Кейбір әйелдерде склериттер икемді, телескоптық жұмыртқа салу құбылысына оралған. Ұшқындардың қанаттары оларды қуаттандыруға арналған және басқа жиынтық, оларды дәл басқаруға арналған екі түрлі бұлшықеттерге бекітілген. Ұшқындар көбінесе түзу сызып ұшып, содан кейін басқа бағытта жалғаса отырып, жылдам бағыт өзгертеді. Бағыт өзгерістері саккадтар деп аталады және әдетте 90° бұрышпен 50 миллисекунд ішінде орындалады. Олар ұшқын объектіні байқағанда визуальды стимулдармен басталады, содан кейін нервтер торакс бұлшықеттерін белсендіреді, бұл қанаттың соққысында шағын өзгеріске әкеледі, бұл бұрылысқа жеткілікті күш тудырады. Бұл бес қанат соққысы ішінде анықталғаннан кейін, галтерлер кері бұрылысты тудырады және ұшқын жаңа бағытта ұшады. Ұшқындарда хищниктерден қашуға көмектесетін жылдам рефлекстер бар, бірақ олардың тұрақты ұшу жылдамдығы төмен. Condylostylus туысына жататын Dolichopodid ұшқындары камераның жарқылына 5 миллисекундтан кем уақыт ішінде ұшып жауап береді. Бұрын, бұғы бот шыбыны, Cephenemyia, Чарльз Таунсендтің 1927 жылы жасаған бағалауы бойынша, ең жылдам жәндіктердің бірі деп есептелген. Сағаттық жылдамдығы 600-800 мильге жететіні туралы талап, Ирвинг Лангмуир көрсеткендей, физикалық тұрғыдан мүмкін емес және дұрыс емес. Лангмуир сағаттық жылдамдығы 25 миль деп бағалады. Көптеген ұшқындар жерге жақын және жерде ұшса да, кейбіреулері биіктікте ұшады және кейбіреулері, мысалы Oscinella (Chloropidae), 2000 футқа дейін және ұзақ қашықтықтарға желдің көмегімен таралады. Кейбір hover flies, мысалы Metasyrphus corollae, шыбын популяциясының өрбуіне жауап ретінде ұзақ қашықтыққа ұшуға қабілетті. Cuterebra, көптеген hover flies, шыбын (Bombyliidae) және жеміс шыбын-шіркейлері (Tephritidae) сияқты ұшқындардың еркектері өздерінің аумағын сақтайды, онда олар басқа еркектер мен басқа түрлерді қуып шығару үшін әуедегі қуғынға қатысады. Бұл аумақтар жеке еркектермен ұсталса, кейбір түрлер, мысалы A. freeborni, көптеген еркектердің жиналуымен лектер құрайды.

Flies are often abundant and are found in almost all terrestrial habitats in the world apart from Antarctica. They include many familiar insects such as house flies, blow flies, mosquitoes, gnats, black flies, midges and fruit flies. More than 150,000 have been formally described and the actual species diversity is much greater, with the flies from many parts of the world yet to be studied intensively. The suborder Nematocera include generally small, slender insects with long antennae such as mosquitoes, gnats, midges and crane flies, while the Brachycera includes broader, more robust flies with short antennae. Many nematoceran larvae are aquatic. There are estimated to be a total of about 19,000 species of Diptera in Europe, 22,000 in the Nearctic region, 20,000 in the Afrotropical region, 23,000 in the Oriental region and 19,000 in the Australasian region. While most species have restricted distributions, a few like the housefly (Musca domestica) are cosmopolitan. Gauromydas heros (Asiloidea), with a length of up to , is generally considered to be the largest fly in the world, while the smallest is Euryplatea nanaknihali, which at is smaller than a grain of salt. Brachycera are ecologically very diverse, with many being predatory at the larval stage and some being parasitic. Animals parasitised include molluscs, woodlice, millipedes, insects, mammals, Flies are the second largest group of pollinators after the Hymenoptera (bees, wasps and relatives). In wet and colder environments flies are significantly more important as pollinators. Compared to bees, they need less food as they do not need to provision their young. Many flowers that bear low nectar and those that have evolved trap pollination depend on flies. It is thought that some of the earliest pollinators of plants may have been flies. The greatest diversity of gall forming insects are found among the flies, principally in the family Cecidomyiidae (gall midges). Many flies (most importantly in the family Agromyzidae) lay their eggs in the mesophyll tissue of leaves with larvae feeding between the surfaces forming blisters and mines. Some families are mycophagous or fungus feeding. These include the cave dwelling Mycetophilidae (fungus gnats) whose larvae are the only diptera with bioluminescence. The Sciaridae are also fungus feeders. Some plants are pollinated by fungus feeding flies that visit fungus infected male flowers. The larvae of Megaselia scalaris (Phoridae) are almost omnivorous and consume such substances as paint and shoe polish. The Exorista mella (Walker) fly are considered generalists and parasitoids of a variety of hosts. The larvae of the shore flies (Ephydridae) and some Chironomidae survive in extreme environments including glaciers (Diamesa sp., Chironomidae), hot springs, geysers, saline pools, sulphur pools, septic tanks and even crude oil (Helaeomyia petrolei Some brachycerans are agricultural pests, some bite animals and humans and suck their blood, and some transmit diseases. A subset of these neurons is thought to be involved in using the optic flow to estimate the parameters of self motion, such as yaw, roll, and sideward translation. Other neurons are thought to be involved in analyzing the content of the visual scene itself, such as separating figures from the ground using motion parallax. The H1 neuron is responsible for detecting horizontal motion across the entire visual field of the fly, allowing the fly to generate and guide stabilizing motor corrections midflight with respect to yaw. The ocelli are concerned in the detection of changes in light intensity, enabling the fly to react swiftly to the approach of an object. Like other insects, flies have chemoreceptors that detect smell and taste, and mechanoreceptors that respond to touch. The third segments of the antennae and the maxillary palps bear the main olfactory receptors, while the gustatory receptors are in the labium, pharynx, feet, wing margins and female genitalia, enabling flies to taste their food by walking on it. The taste receptors in females at the tip of the abdomen receive information on the suitability of a site for ovipositing. Some tachinid flies (Ormiinae) which are parasitoids of bush crickets, have sound receptors to help them locate their singing hosts. Diptera have one pair of fore wings on the mesothorax and a pair of halteres, or reduced hind wings, on the metathorax. A further adaptation for flight is the reduction in number of the neural ganglia, and concentration of nerve tissue in the thorax, a feature that is most extreme in the highly derived Muscomorpha infraorder. Some flies such as the ectoparasitic Nycteribiidae and Streblidae are exceptional in having lost their wings and become flightless. The only other order of insects bearing a single pair of true, functional wings, in addition to any form of halteres, are the Strepsiptera. In contrast to the flies, the Strepsiptera bear their halteres on the mesothorax and their flight wings on the metathorax. Each of the fly's six legs has a typical insect structure of coxa, trochanter, femur, tibia and tarsus, with the tarsus in most instances being subdivided into five tarsomeres. The abdomen shows considerable variability among members of the order. It consists of eleven segments in primitive groups and ten segments in more derived groups, the tenth and eleventh segments having fused. The last two or three segments are adapted for reproduction. Each segment is made up of a dorsal and a ventral sclerite, connected by an elastic membrane. In some females, the sclerites are rolled into a flexible, telescopic ovipositor. The wings of the fly are attached to two kinds of muscles, those used to power it and another set used for fine control. Flies tend to fly in a straight line then make a rapid change in direction before continuing on a different straight path. The directional changes are called saccades and typically involve an angle of 90°, being achieved in 50 milliseconds. They are initiated by visual stimuli as the fly observes an object, nerves then activate steering muscles in the thorax that cause a small change in wing stroke which generate sufficient torque to turn. Detecting this within four or five wingbeats, the halteres trigger a counter turn and the fly heads off in a new direction. Flies have rapid reflexes that aid their escape from predators but their sustained flight speeds are low. Dolichopodid flies in the genus Condylostylus respond in less than 5 milliseconds to camera flashes by taking flight. In the past, the deer bot fly, Cephenemyia, was claimed to be one of the fastest insects on the basis of an estimate made visually by Charles Townsend in 1927. This claim, of speeds of 600 to 800 miles per hour, was regularly repeated until it was shown to be physically impossible as well as incorrect by Irving Langmuir. Langmuir suggested an estimated speed of 25 miles per hour. Although most flies live and fly close to the ground, a few are known to fly at heights and a few like Oscinella (Chloropidae) are known to be dispersed by winds at altitudes of up to 2000 ft and over long distances. Some hover flies like Metasyrphus corollae have been known to undertake long flights in response to aphid population spurts. Males of fly species such as Cuterebra, many hover flies, bee flies (Bombyliidae) and fruit flies (Tephritidae) maintain territories within which they engage in aerial pursuit to drive away intruding males and other species. While these territories may be held by individual males, some species, such as A. freeborni, form leks with many males aggregating in displays.

Өмір циклі мен дамуы

Диптерлер толық метаморфозға ұшырайды, оның төрт ерекше өмірлік кезеңі бар – жұмыртқа, дернәсіл, қуыршақ және ересек.

Ұрық

Көптеген шыбықтарда личинка сатысы ұзақ, ал ересектерінің өмірі қысқа болады. Диптерондардың көптеген личинкалары қорғалған ортада дамиды; олардың көпшілігі сулы, ал қалғандары шөп, жеміс, көкөніс, саңырауқұлақтар сияқты ылғалды жерлерде, ал паразиттік түрлерде – иесінің ішінде кездеседі. Олардың жұқа қабықшалары болады және ауаға ұшыраса құрғап қалады. Brachycera-дан басқа, көптеген диптерондардың личинкалары склеротизацияланған бас капсулаларына ие, олар ауыздық ілгектерге дейін тоғысып қалуы мүмкін; алайда, Brachycera-ның бас капсулалары жұмсақ, желатиндік және склериттері азайған немесе жоқ. Көптеген личинкалар бас бөліктерін көкірек бөлігіне тығып алады. Нематоцералар мен Брахицералардың личинкалары арасында тағы бір анатомиялық айырмашылық бар. Әсіресе Брахицераларда, кеуде және құрсақ арасында айқын шекара байқалмайды, ал Нематоцераларда, мысалы, масаларда бұл шекара көрінеді; Брахицераларда личинканың басы дененің қалған бөлігінен ажыратылмайды және склериттердің саны азын ғана құрайды немесе олар мүлдем жоқ. Бұл личинкалар әдетте «құрттар» деп аталады, бірақ бұл термин техникалық емес және көбінесе шыбық личинкаларына немесе жалпы жәндік личинкаларына қолданылады. Брахицера личинкаларының көздері мен антенналары азайған немесе жоқ, сондай-ақ құйрық сияқты қосымшалары да жоқ. Бұл қасиеттер шөп, шіріген қалдықтар немесе эндопаразиттердің айналасындағы тіндер сияқты тағамдарға бейімделудің нәтижесі болып табылады. Диптерондардың личинкаларында буынды, «нағыз аяқтар» жоқ, бірақ кейбір диптерондардың личинкалары, мысалы, Simuliidae, Tabanidae және Vermileonidae тұқымдастарының личинкалары, ағын судың субстратына, иесінің тіндеріне немесе жемге жабысуға бейімделген пролегтерге ие. Көптеген диптерондар жұмыртқа салады, бірақ кейбір түрлері жұмыртқа туғызады, онда личинкалар жұмыртқаның ішінде дамуды бастайды немесе тірі туады, личинкалар анасының денесінде жетіліп, сыртқа шығарылады. Бұл әсіресе личинкаларының өмір сүру мерзімі қысқа немесе оларға қол жеткізу қиын азық-түлік көздеріне тәуелді топтарда кездеседі. Бұл Sarcophagidae сияқты кейбір отбасыларда кең таралған. Hylemya strigosa (Anthomyiidae) личинкасы екінші сатыға дейін жеткен соң жұмыртқадан шығады, ал Termitoxenia (Phoridae) аналықтарында инкубациялық қалталар болады, ересек анасы толық дамыған үшінші сатылық личинканы шығарып, ол бірден қуыршаққа айналады, жем іздеу сатысы болмайды. Цетсе шыбығы (сондай-ақ басқа Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae және Streblidae) аденотрофты тірі туғызуға ие; бір ұрықтандырылған жұмыртқа жұмыртқа жолында сақталады және дамитын личинка бездік секрециялармен қоректенеді. Толық жетілгенде, аналық жұмсақ топыраққа ие жерді табады, личинка жұмыртқа жолынан шығып, топыраққа көміліп, қуыршаққа айналады. Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) сияқты кейбір шыбықтар тельтокоздық партеногенез арқылы көбейеді, ал кейбір өт құрттарының личинкалары жұмыртқа туғыза алады (паэдогенез).

In many flies, the larval stage is long and adults may have a short life. Most dipteran larvae develop in protected environments; many are aquatic and others are found in moist places such as carrion, fruit, vegetable matter, fungi and, in the case of parasitic species, inside their hosts. They tend to have thin cuticles and become desiccated if exposed to the air. Apart from the Brachycera, most dipteran larvae have sclerotised head capsules, which may be reduced to remnant mouth hooks; the Brachycera, however, have soft, gelatinized head capsules from which the sclerites are reduced or missing. Many of these larvae retract their heads into their thorax. Some other anatomical distinction exists between the larvae of the Nematocera and the Brachycera. Especially in the Brachycera, little demarcation is seen between the thorax and abdomen, though the demarcation may be visible in many Nematocera, such as mosquitoes; in the Brachycera, the head of the larva is not clearly distinguishable from the rest of the body, and few, if any, sclerites are present. Informally, such brachyceran larvae are called maggots, but the term is not technical and often applied indifferently to fly larvae or insect larvae in general. The eyes and antennae of brachyceran larvae are reduced or absent, and the abdomen also lacks appendages such as cerci. This lack of features is an adaptation to food such as carrion, decaying detritus, or host tissues surrounding endoparasites. Dipteran larvae have no jointed, "true legs", but some dipteran larvae, such as species of Simuliidae, Tabanidae and Vermileonidae, have prolegs adapted to hold onto a substrate in flowing water, host tissues or prey. The majority of dipterans are oviparous and lay batches of eggs, but some species are ovoviviparous, where the larvae starting development inside the eggs before they hatch or viviparous, the larvae hatching and maturing in the body of the mother before being externally deposited. These are found especially in groups that have larvae dependent on food sources that are short lived or are accessible for brief periods. This is widespread in some families such as the Sarcophagidae. In Hylemya strigosa (Anthomyiidae) the larva moults to the second instar before hatching, and in Termitoxenia (Phoridae) females have incubation pouches, and a full developed third instar larva is deposited by the adult and it almost immediately pupates with no freely feeding larval stage. The tsetse fly (as well as other Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae and Streblidae) exhibits adenotrophic viviparity; a single fertilised egg is retained in the oviduct and the developing larva feeds on glandular secretions. When fully grown, the female finds a spot with soft soil and the larva works its way out of the oviduct, buries itself and pupates. Some flies like Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reproduce by thelytokous parthenogenesis, and some gall midges have larvae that can produce eggs (paedogenesis).

Құс

Құйрықшалар әртүрлі формада болады. Кейбір топтарда, әсіресе Нематоцераларда, қуыршақ личинка мен ересек нысанның аралық жағдайында болады; мұндай қуыршақтар "обтект" деп сипатталады, олардың болашақ қосымшалары қуыршақ денесіне жабысқан құрылымдар түрінде көрінеді. Қуыршақтың сыртқы қабығы былғарыдай болуы мүмкін және тікендері, тыныс алу мүшелері немесе қозғалысқа көмектесетін қанаттары болуы мүмкін. "Коарктат" деп сипатталатын басқа топтарда қосымшалар көрінбейді. Олардың сыртқы қабығы соңғы личинка терісінен пайда болған қуыршақ қабығымен (пупарий) жабылған, ал нағыз қуыршақ оның ішінде жасырынып жатады. Ересек жәндік осы қатты, құрғақшылыққа төзімді қабықтан шығар кезде, басында шар тәрізді құрылымды кеңейтеді және сыртқа итеріледі. Кейбір шыбындарда бұл жұптасу кезіндегі уақытша айналу болып табылады, ал басқаларында – қуыршақ сатысында болатын ағзалардың тұрақты бұрылуы. Бұл бұрылу нәтижесінде анус жыныс мүшелерінің астында орналасуы мүмкін, немесе 360° бұрылу жағдайында сперма жолы ішекке оралып, сыртқы мүшелер әдеттегі орнында қалады. Шыбындар жұптасқанда еркек бастапқыда әйелдің үстінде, бір бағытта ұшады, бірақ содан кейін кері бұрылып, қарама-қарсы бағытқа қарай беттейді. Бұл еркекті әйелдің жыныс мүшелерімен байланыста болу үшін арқасына жатуға мәжбүр етеді, немесе еркек жыныс мүшелерінің бұрылуы оған тік тұрып жұптасуға мүмкіндік береді. Осының нәтижесінде шыбындар көптеген жәндіктерге қарағанда көбеюге қабілетті және оны жылдам жасай алады. Шыбындар жұптасу маусымында тиімді және жылдам жұптаса алатындықтан, үлкен популяцияларда кездеседі.

Экология

Барлық жерде кездесетін жәндіктер ретінде диптерлер әртүрлі трофикалық деңгейлерде тұтынушылар да, жем ретінде де маңызды рөл атқарады. Кейбір топтарда личинкалар тамақтанбай-ақ дамуын аяқтайды, ал басқаларында ересектер тамақтанбайды. Личинкалар өсімдіктермен қоректенуші, шөпқоректі, ыдыраушы, жыртқыш немесе паразиттік болуы мүмкін, ал шіріген органикалық заттарды тұтыну – ең көп таралған тамақтану мінез-құлқының бірі. Жемістер немесе шөбінділер, олармен бірге тіршілік ететін микроорганизмдер де желінеді, ал жұтқыншақтағы сүзгі сияқты құрылым бөлшектерді шоғырландыруға қолданылады, ал ет жейтін личинкалардың аузында тамақты ұсатуға көмектесетін ілгектері болады. Кейбір топтардың личинкалары өсімдіктер мен саңырауқұлақтардың тірі тіндерімен қоректенеді, ал олардың кейбіреулері ауыл шаруашылығы дақылдары үшін қауіпті зиянкестер болып табылады. Кейбір сулы личинкалар тау жыныстары мен өсімдіктерде пайда болатын балдырлардың қабықшаларын жейді. Көптеген паразиттік личинкалар ішінде өсіп, ақырында басқа буынтық аяқтыларды өлтіреді, ал паразиттік личинкалар омыртқалы жануарларға шабуыл жасайды. Бірнеше шырындар тобының (Agromyzidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae) личинкалары өсімдіктерде ісіктердің пайда болуына себеп болады. Кейбір диптер личинкалары жапырақ қазушылар болып табылады. Көптеген брахицера тұқымдасының личинкалары жыртқыштар болып келеді. Көптеген диптерлік топтарда, ересектердің өмірінде үйіру жиі кездеседі, жәндіктердің бұлты белгілі бір жерлерде жиналады; бұл жәндіктердің көпшілігі еркектер, ал үйіру олардың орнын әйелдерге көбірек көрінуіне мүмкіндік береді немесе ыдырау арқылы салқындатуға көмектеседі. Кейбір ересек диптерлер клептопаразиттікпен белгілі, мысалы, Sarcophagidae тұқымдасының өкілдері. Мильтограммин тұқымдасы "спутниктік шырындар" деп аталады, себебі олар құйрықты аңдарды ұшырады, олардың шаққан жемісін ұрлап немесе оларға жұмыртқаларын салады. Форидтер, милихидтер және Бенгалия тұқымдасы құмырсқалар таситын тамақты ұрлайтыны белгілі. Ephydra hians ересектері су астында азықтанады және су астында тыныс алуға мүмкіндік беретін ауа көпіршігін ұстап тұратын арнайы гидрофобтық қылдары бар.

Жыртқышқа қарсы бейімделулер

Ұштарды басқа жануарлар олардың дамуының барлық сатыларында жейді. Жұмыртқалары мен дернәсілдері басқа жәндіктердің паразиті болып табылады және көптеген тіршілік иелері оларды жейді, олардың кейбіреулері шыбықтармен қоректенуге маманданған, ал көпшілігі оларды аралас диетаның бір бөлігі ретінде пайдаланады. Құстар, жартастар, бақалар, кесірткелер, құсқұйрықтар және кенелер шыбындардың кездесетін жыртқыштары. Көптеген шыбындар өздерін қорғауға көмектесетін миметикалық ұқсастықтарды дамытқан. Батезиандық миметика кең таралған, көптеген гүлжандық шыбындар ара мен шершеңге, ал кейбір тефрит жеміс шыбындары жәндіктерге ұқсайды. Кейбір гүлжандық шыбындар мирмекофильді – олардың дернәсілдері құмырсқалардың ұяларында өмір сүріп, өседі. Олар құмырсқалар колониясының мүшелері шығаратын химиялық иістерді имитациялау арқылы құмырсқалардан қорғанады. Bombylius major сияқты Bombyliidae отбасының ара шыбындары қысқа денелі, дөңгелек, жүнді және гүлдерге нектар алу үшін келгенде араға өте ұқсайды, сондай-ақ аралардың Батезиандық миметикасы болуы мүмкін. Ал Drosophila subobscura, Drosophila туысына жататын шыбындардың бір түрі, басқа зерттелген Drosophila түрлерінде кездесетін гемоциттер классынан айырылып, паразиттік шабуылдарға қарсы тұру қабілетін жоғалтады, бұл туа біткен иммуножеткіліксіздіктің бір түрі.

Символизм

Ұшқыштар түрлі мәдениеттерде әртүрлі символикалық рөлдерді атқарады. Олар дінде оң және теріс рөлдерді де қамтиды. Навахолардың дәстүрлі дінінде Үлкен Ұшқыш маңызды рух болып саналады. Христиан дінінде Бельзевул – демон, "Ұшқыштардың Иесі" және филистиндердің құдайы. Ұшқыштар ежелгі Шумер дәуірінен бері әдебиетте кездеседі. Шумер поэмасында, құс Инанна қадірлісіне күйеуі Дюмузидті галла демон-шайтандары қуып жүрген кезде көмектеседі. Афиналық трагедия жазушысы Эсхилге жатқызылатын "Шексіз Прометей" шығармасында Зевстің әйелі Гера жіберген құрт оның сүйіктісі Ионы қуалайды және азаптайды, ол сиырға айналдырылып, шабандоз Аргустың жүз көзімен үнемі бақыланады: "Ио: Ах! Ха! Тағы да құрттың шағуы, уытты тікені! Ей, жер, жер, жасыр, қуыс пішін – Аргус, сол зұлым нәрсе – жүз көзді!" Жақында, 1962 жылы биолог Винсент Детьер "Ұшқышты тану" атты еңбегін жазып, жалпы оқырманды Ұшқыштардың мінез-құлқы мен физиологиясымен таныстырды. Musca depicta ("латынша "салынған Ұшқыш") – түрлі картиналардың көзге түспейтін элементі ретінде Ұшқыштардың бейнесі. Бұл ерекшелік 15-16 ғасырлардағы картиналарда кеңінен таралған және оның болуын әртүрлі себептермен түсіндіруге болады. Ұшқыштар фильмдер мен теледидар өндірісіндегі "қабырғадағы Ұшқыш" сияқты деректі фильмдердегі концепциялар арқылы танымал мәдениетте пайда болады. Бұл метафоралық атау оқиғалардың Ұшқыш көзімен көрінгендей, шынайы түрде көрсетілетінін білдіреді. Ұшқыштардан шағын ұшатын роботтардың дизайны шабыттанды. Стивен Спилбергтің 1993 жылғы "Юралық кезең" фильмі ДНК-ның қан соратын Ұшқыштың қарын ішегіндегі мақтанында сақталуы мүмкін деген идеяға сүйенді, бірақ ғалымдар бұл механизмді жоққа шығарды.

Экономикалық маңызы

Диптерлер – жәндіктердің маңызды тобы және олар қоршаған ортаға елеулі әсер етеді. Кейбір жапырақ кендеушілері (Agromyzidae), жеміс шыбықтары (Tephritidae және Drosophilidae) және галл құрттары (Cecidomyiidae) егіс дақылдарының зиянкестері болып табылады; ал цеце шыбықтары, бұранда құрттары және бот шыбықтары (Oestridae) сияқтылары малға шабуыл жасайды, жаралар тудырады, ауруларды таратып, маңызды экономикалық зиян келтіреді. Мақаланы қараңыз: Үй жануарларының паразиттік ұшқыштары. Кейбіреулері тіпті адамдарда миазисті тудыруы мүмкін. Тағы басқалары, мысалы, масалар (Culicidae), қара құрттар (Simuliidae) және ағынды құрттар (Psychodidae) адам денсаулығына әсер етеді, ірі тропикалық аурулардың тасымалдаушылары болып табылады. Олардың ішінде Anopheles шыбын-шіркейлері безгек, филярия және арбовирустарды таратады; Aedes aegypti шыбын-шіркейлері денге қызуын және Зика вирусын таратады; қара шыбын-шіркейлер өзен соқырлығын, ал құм шыбын-шіркейлері лейшманиозды таратады. Басқа диптерлер адамдарға, әсіресе көп мөлшерде кездескенде, ыңғайсыздық тудырады; оларға тамақты ластайтын және тағам арқылы берілетін ауруларды тарататын үй шыбықтары, тістейтін құрттар мен құм шыбықтары (Ceratopogonidae) және үй шыбықтары мен қора шыбықтары (Muscidae) жатады. Тропиктік аймақтарда, сұйықтық іздеп көзге келетін көз құрттары (Chloropidae) кейбір маусымдарда қиындық туғызуы мүмкін. Көптеген диптерлер адамдарға пайдалы қызметтер атқарады. Үй шыбықтары, сопақшалар және саңырауқұлақ құрттары (Mycetophilidae) шөптесін жегіштер болып табылады және ыдырауға көмектеседі. Жыртқыш құрттар (Asilidae), тахинидтер (Tachinidae) және қанжар құрттары мен шар құрттары (Empididae) басқа жәндіктердің хищниктері және паразитоидтары болып табылады, түрлі зиянкестерді бақылауға көмектеседі. Көптеген диптерлер, мысалы, ара құрттары (Bombyliidae) және серпімділер (Syrphidae) егіс өсімдіктерін тозаңдатады. Вилли Хеннингтің диптерлердің туыстығын зерттеуі кладистиканың дамуына ықпал етті, ол морфологиялық белгілерге қолданған, бірақ қазір филогенетикадағы молекулалық тізбектер үшін бейімделген әдістер. Өліктерде табылған құрттар сот-медициналық энтомологтарға пайдалы. Құрт түрлерін анатомиялық ерекшеліктері және ДНК-сымен сәйкестендіруге болады. Әртүрлі құрт түрлері құрбан болғаннан кейін белгілі бір уақытта өліктерге және мүрделерге келеді, сондай-ақ олардың хищниктері, мысалы, Histeridae тұқымдасына жататын қоңыздар да келеді. Осылайша, белгілі бір түрдің болуы немесе болмауы өлімге дейін өткен уақытты, және кейде өлім орны сияқты басқа да мәліметтерді көрсетеді, егер түрлер орман сияқты белгілі бір ортаға шектелген болса. Кейбір құрт түрлері, мысалы, сопақшалардың дернәсілдері (жұмсақ) және көк шөлмектердің дернәсілдері (кастерлер) коммерциялық мақсатта өсіріледі; олар балық аулауда жем ретінде және кейбір сүтқоректілер, балықтар, бауырымен жорғалаушылар және құстар сияқты ет жейтін жануарларға (үй жануарлары ретінде, зоопарктарда немесе зерттеулер үшін) азық ретінде сатылады. Құс дернәсілдерін кең көлемде тауық, шошқа және балықтарға азық ретінде пайдалануға болады деп ұсынылған. Алайда, тұтынушылар жәндіктерді тағамға қосуға қарсы, ал оларды мал азығы ретінде пайдалану Еуропалық Одақ сияқты аймақтарда әлі де заңсыз болып табылады. Ұшқыштардың дернәсілдерін жараларды күтіп-ұстау және емдеу үшін биомедициналық құрал ретінде қолдануға болады. Магготты дебридменттік терапия (MDT) – бұл жарадан өлі тіндерді алып тастау үшін сопақша шыбынның дернәсілдерін пайдалану, көбінесе ампутациялар кезінде. Тарихи тұрғыдан алғанда, бұл ғасырлар бойы қасақана да, қасақана емес те, соғыс далаларында және алғашқы ауруханаларда қолданылған. Өлі тіндерді алып тастау жасушалардың өсуіне және жараның жазылуына көмектеседі. Сондай-ақ, личинкалардың биохимиялық қасиеттері бар, мысалы, олардың секрециясында тамақтана отырып антибактериялық белсенділік табылған. Бұл дәрілік құрттар созылмалы жараларды емдеудің қауіпсіз және тиімді әдісі болып табылады. Сардиниялық casu marzu сыры Piophila casei сияқты сыралы шыбындармен, Piophilidae тұқымдасына жататын шыбындармен байланысты. Ұшқыштардың дернәсілдерінің ас қорыту әрекеті сырды жұмсартады және пісіп жетілу процесінің бір бөлігі ретінде хош иісін өзгертеді. Бір кезде Еуропалық Одақ билігі сырды сатуға тыйым салған, бірақ оны табу қиын болды, бірақ сыр дәстүрлі әдістермен жасалған жергілікті өнім екендігіне байланысты тыйым алынды.

Dipterans are an important group of insects and have a considerable impact on the environment. Some leaf miner flies (Agromyzidae), fruit flies (Tephritidae and Drosophilidae) and gall midges (Cecidomyiidae) are pests of agricultural crops; others such as tsetse flies, screwworm and botflies (Oestridae) attack livestock, causing wounds, spreading disease, and creating significant economic harm. See article: Parasitic flies of domestic animals. A few can even cause myiasis in humans. Still others such as mosquitoes (Culicidae), blackflies (Simuliidae) and drain flies (Psychodidae) impact human health, acting as vectors of major tropical diseases. Among these, Anopheles mosquitoes transmit malaria, filariasis, and arboviruses; Aedes aegypti mosquitoes carry dengue fever and the Zika virus; blackflies carry river blindness; sand flies carry leishmaniasis. Other dipterans are a nuisance to humans, especially when present in large numbers; these include houseflies, which contaminate food and spread food borne illnesses; the biting midges and sandflies (Ceratopogonidae) and the houseflies and stable flies (Muscidae). In tropical regions, eye flies (Chloropidae) which visit the eye in search of fluids can be a nuisance in some seasons. Many dipterans serve roles that are useful to humans. Houseflies, blowflies and fungus gnats (Mycetophilidae) are scavengers and aid in decomposition. Robber flies (Asilidae), tachinids (Tachinidae) and dagger flies and balloon flies (Empididae) are predators and parasitoids of other insects, helping to control a variety of pests. Many dipterans such as bee flies (Bombyliidae) and hoverflies (Syrphidae) are pollinators of crop plants. The studies on dipteran relationships by Willi Hennig helped in the development of cladistics, techniques that he applied to morphological characters but now adapted for use with molecular sequences in phylogenetics. Maggots found on corpses are useful to forensic entomologists. Maggot species can be identified by their anatomical features and by matching their DNA. Maggots of different species of flies visit corpses and carcases at fairly well defined times after the death of the victim, and so do their predators, such as beetles in the family Histeridae. Thus, the presence or absence of particular species provides evidence for the time since death, and sometimes other details such as the place of death, when species are confined to particular habitats such as woodland. Some species of maggots such as blowfly larvae (gentles) and bluebottle larvae (casters) are bred commercially; they are sold as bait in angling, and as food for carnivorous animals (kept as pets, in zoos, or for research) such as some mammals, fishes, reptiles, and birds. It has been suggested that fly larvae could be used at a large scale as food for farmed chickens, pigs, and fish. However, consumers are opposed to the inclusion of insects in their food, and the use of insects in animal feed remains illegal in areas such as the European Union. Fly larvae can be used as a biomedical tool for wound care and treatment. Maggot debridement therapy (MDT) is the use of blow fly larvae to remove the dead tissue from wounds, most commonly being amputations. Historically, this has been used for centuries, both intentional and unintentional, on battlefields and in early hospital settings. Removing the dead tissue promotes cell growth and healthy wound healing. The larvae also have biochemical properties such as antibacterial activity found in their secretions as they feed. These medicinal maggots are a safe and effective treatment for chronic wounds. The Sardinian cheese casu marzu is exposed to flies known as cheese skippers such as Piophila casei, members of the family Piophilidae. The digestive activities of the fly larvae soften the cheese and modify the aroma as part of the process of maturation. At one time European Union authorities banned sale of the cheese and it was becoming hard to find, but the ban has been lifted on the grounds that the cheese is a traditional local product made by traditional methods.

Қауіптер

Шыбылар денсаулыққа қауіпті және олардың иісіне тартылып, дәретханаға жиналады. "New Scientist" журналы осы шыбыларды ұстау үшін бір тұзақ ұсынды. Дәретханаға шахташа құбыр орнатылды, ол шыбыларды тарту үшін жарық кіргізді. Құбырдың соңы тормен жабылған, ол шыбырлардың сыртқа қашуына кедері келтірді, осылайша олар тұтқындалып, өлді. Дәретханалардың іші көбінесе қараңғы болады, әсіресе есігі жабық болса.