Жене ақтарылудың табиғи процесі және эволюциядағы ролі

Жаңа мақала: Гендердің тікелей берілмей, түрлер арасында тасымалдануы (HGT). Бактерия эволюциясы, антибиотикке төзімділік, вируленттілікте маңызды рөл атқарады.

14 мин оқу

100%

Дереккөз: Horizontal gene transfer — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

Гендердің туыс емес организмдерден берілуі

табиғи процесс Көлденең гендердік көшіру (КГК) немесе бүйірлік гендердік көшіру (БГК) – генетикалық материалдың организмдер арасындағы, ата-анадан ұрпаққа ДНҚ-ның ("тік") берілуінен өзгеше қозғалысы (көбею). КГК көптеген организмдердің эволюциясында маңызды фактор болып табылады. КГК жоғары деңгейдегі эволюцияны ғылыми тұрғыдан түсінуге әсер етеді және бактериялардың эволюциясына қатысты көзқарасты едәуір өзгертеді. Көлденең гендердік көшіру бактерияларда антибиотиктерге төзімділіктің таралуының басты механизмі болып табылады және адам жасаған пестицидтер сияқты жаңа қосылыстарды ыдырата алатын бактериялардың эволюциясында, сондай-ақ вируленттіліктің эволюциясында, сақталуында және берілуінде маңызды рөл атқарады. Ол көбінесе қалыпты бактериофагтар мен плазмидтерді қамтиды. Бактериялардың бір түріндегі антибиотиктерге төзімділікке жауапты гендер КГК-ның түрлі механизмдері арқылы, мысалы, трансформация, трансдукция және конъюгация арқылы басқа бактерия түріне берілуі мүмкін, осылайша антибиотиктерге төзімді гендерді қабылдаған организмге антибиотиктерге қарсы қорғаныс құрады. Антибиотиктерге төзімді гендердің осылайша жылдам таралуы медицина саласында басқаруға қиындық туғызады. Экологиялық факторлар антибиотиктерге төзімді гендердің КГК-да рөл атқара алады. Көлденең гендердік көшіру – әртүрлі прокариоттық туыстамалар арасында гендерді тарататын және эукариоттарды да қамтитын кең таралған эволюциялық процесс ретінде танылады. КГК жалпы өмірлік биохимияны және, нәтижесінде, генетикалық кодтың жалпылығын сақтауға көмектеседі деп болжанады.

Тарих

1928 жылы Фредерик Гриффит жүргізген эксперимент бактериялар генетикалық ақпаратты трансформация деп аталатын процесс арқылы тарата алатынын көрсеткен алғашқы тәжірибе болды. Гриффиттің осы тұжырымдарынан кейін 1930 жылдардың соңы мен 1940 жылдардың басында генетикалық ақпаратты жеткізетін материал ретінде ДНК-ны бөліп шығаруға қатысты зерттеулер жүргізілді. 1951 жылы Сиэтлде горизонтальдық генетикалық трансферт сипатталды, онда вирус генін Corynebacterium diphtheriae-ге беру нәтижесінде зиянсыз штаммнан зиянды штамм пайда болды, сонымен бірге дифтерияның механизмі ашылды (пациенттер бактериямен жұқтыруы мүмкін, бірақ ешқандай белгісіз симптомдары болмайды, кейіннен кенеттен немесе ешқашан өзгермейді), және лизогендік циклдің маңыздылығына алғашқы мысал келтірілді. Бактериялар арасындағы гендердің алмасуы алғаш рет 1959 жылы Жапонияда жарияланған зерттеуде сипатталды, онда антибиотиктерге төзімділіктің бактерия түрлері арасында таралуы көрсетілді. 1980 жылдардың ортасында Сиванен биологиялық маңызды көлденең гендердің тасымалдануы Жердегі өмірдің басынан бері бар екенін және эволюция тарихын қалыптастыруға қатысқан екенін болжады. Цзянь, Ривера және Лейк (1999) былай деді: "Гендер мен геномдарды зерттеулер прокариоттар арасында кең көлемде көлденең тасымалдану орын алғанын көрсетеді" (сонымен қатар, 2007 жылғы Лейк пен Ривераға қараңыз). Бұл құбылыс бір жасушалы эукариоттар үшін де маңызды болып көрінеді. Баптист және авторлар (2005) "Гендердің тасымалдануы протоисттердің эволюциясындағы маңызды эволюциялық механизм болуы мүмкін екенін көрсететін қосымша дәлелдер бар" деп атап өтті. Бір өсімдікті екіншісіне екпелеу арқылы хлоропласттарды (өсімдік жасушаларында фотосинтезді жүзеге асыратын органеллалар), митохондриялық ДНК-ны және геномды қамтитын бүкіл жасуша ядросын жаңа түр жасау үшін тасымалдауға болады. Кейбір Lepidoptera (мысалы, монарх көбелегі мен жібекқұрт) көлденең гендерді браковирустан алып, генетикалық өзгеріске ұшырады. Reduviidae тұқымдасына жататын жәндіктердің (қасқырлардың) шағуы арқылы адамдарға трипаносомалық Шагастың ауруын жұқтыруға болады, ол ДНК-сын адам геномына енгізе алады. Бактериядан адамға көлденең гендердің тасымалдануы қатерлі ісікке ықпал етуі мүмкін деген пікір бар. Аарон Ричардсон мен Джеффри Палмер былай деді: "Көлденең гендердің тасымалдануы (HGT) бактериялардың эволюциясында маңызды рөл атқарды және кейбір бір жасушалы эукариоттарда кең таралған. Алайда, көп жасушалы эукариоттардың эволюциясындағы HGT-ның таралуы мен маңыздылығы әлі де анық емес". Эволюция үшін осы құбылыстардың маңыздылығын көрсететін дәлелдердің көбейіп келе жатқандығына байланысты (төменде қараңыз), Питер Гогартен сияқты молекулалық биологтар көлденең гендердің тасымалдануын "Биология үшін жаңа парадигма" деп сипаттады.

Griffith's experiment, reported in 1928 by Frederick Griffith, was the first experiment suggesting that bacteria are capable of transferring genetic information through a process known as transformation. Griffith's findings were followed by research in the late 1930s and early 1940s that isolated DNA as the material that communicated this genetic information. Horizontal genetic transfer was then described in Seattle in 1951, in a paper demonstrating that the transfer of a viral gene into Corynebacterium diphtheriae created a virulent strain from a non virulent strain, simultaneously revealing the mechanism of diphtheria (that patients could be infected with the bacteria but not have any symptoms, and then suddenly convert later or never), and giving the first example for the relevance of the lysogenic cycle. Inter bacterial gene transfer was first described in Japan in a 1959 publication that demonstrated the transfer of antibiotic resistance between different species of bacteria. In the mid 1980s, Syvanen postulated that biologically significant lateral gene transfer has existed since the beginning of life on Earth and has been involved in shaping all of evolutionary history. As Jian, Rivera and Lake (1999) put it: "Increasingly, studies of genes and genomes are indicating that considerable horizontal transfer has occurred between prokaryotes" (see also Lake and Rivera, 2007). The phenomenon appears to have had some significance for unicellular eukaryotes as well. As Bapteste et al. (2005) observe, "additional evidence suggests that gene transfer might also be an important evolutionary mechanism in protist evolution." Grafting of one plant to another can transfer chloroplasts (organelles in plant cells that conduct photosynthesis), mitochondrial DNA, and the entire cell nucleus containing the genome to potentially make a new species. Some Lepidoptera (e. g. monarch butterflies and silkworms) have been genetically modified by horizontal gene transfer from the wasp bracovirus. Bites from insects in the family Reduviidae (assassin bugs) can, via a parasite, infect humans with the trypanosomal Chagas disease, which can insert its DNA into the human genome. It has been suggested that lateral gene transfer to humans from bacteria may play a role in cancer. Aaron Richardson and Jeffrey D. Palmer state: "Horizontal gene transfer (HGT) has played a major role in bacterial evolution and is fairly common in certain unicellular eukaryotes. However, the prevalence and importance of HGT in the evolution of multicellular eukaryotes remain unclear." Due to the increasing amount of evidence suggesting the importance of these phenomena for evolution (see below) molecular biologists such as Peter Gogarten have described horizontal gene transfer as "A New Paradigm for Biology".

Горизонтальді транспозондық трансферт

Транспозицияланатын элемент (ТЭ) (сонымен қатар транспозон немесе «секіретін ген» деп те аталады) – ДНК-ның жылжымалы сегменті, ол кейде резистенттілік генін алып, плазмидаға немесе хромосомаға енгізеді, осылайша антибиотиктерге қарсы тұрудың көлденең гендік ауысуын тудырады. Транспозицияланатын элементтер тарапынан геномдар арасында көлденең трансфер арқылы таралу, тазалау селекциясының, мутациялық ыдыраудың және/немесе жаңашырдың қорғаныс механизмдерінің салдарынан жойылудан қашу стратегиясы ретінде қарастырылуы мүмкін. Көлденең трансфер (HTT) кез келген типтегі транспозицияланатын элементтерде жүзеге асуы мүмкін, бірақ ДНК транспозондары мен LTR ретроэлементтері HTT-қа қабілетті болуы ықтимал, себебі екеуінде де тұрақты, қос тізлімді ДНК аралық бөлігі бар, ол LTR емес ретроэлементтердің бір тізлімді РНК аралық бөлігіне қарағанда мықтырақ деп есептеледі, ал ол өте оңай ыдырайды. HTT өсімдіктер мен жануарларда түрлер арасында және континенттерде кездесетіні көрсетілді (Ivancevic et al. 2013), бірақ кейбір ТЭ-лер белгілі бір түрлердің геномдарын басқаларына қарағанда сәттірек отарлауға қабілетті. Өсімдіктер мен жануарлардағы HTT-ге жағдай жасау үшін түрлердің кеңістіктік және таксономиялық жақындығы ұсынылған. Транспозицияланатын элементтің сәтті трансфері үшін ДНК-ның донордан жаңашыр жасушаға (және көпжасушалы организмдер үшін ұрық жасушаларына) жеткізілуі, содан кейін қабылдаушы жаңашыр геномына интеграциялануы қажет. HTT-ді анықтау қиын міндет, себебі ол үздіксіз жүріп жатқан құбылыс, ол жаңашыр геномдарындағы ТЭ-лердің жиілігі мен құрамын өзгертіп отырады. Сонымен қатар, HTT үшін аз ғана түрлер талданды, сондықтан түрлер арасындағы HTT оқиғаларының үлгілерін анықтау қиын. Бұл мәселелер эукариоталық түрлердің ата-тегі мен қазіргі арасындағы HTT оқиғаларын төмен бағалауға немесе жоғары бағалауға әкелуі мүмкін. Спутник геномы оның биологиясы туралы қосымша мәліметтер береді. Оның 13 генінің басқа белгілі гендермен ұқсастығы шамалы болса да, үшеуі мимивирус және мамавирус гендерімен тығыз байланысты, бұл кішкентай вирус тарихының бір кезеңінде бөлшектерді жинаған кезде оларды «жегенін» көрсетеді. Бұл спутниктік вирус вирустар арасында бактериофагтар вирустар арасында гендерді тасымалдайтын сияқты көлденең гендік трансферді жүзеге асыра алатынын көрсетеді. Геминивирустар мен темекі өсімдіктері арасында да көлденең трансфер байқалады.

A transposable element (TE) (also called a transposon or jumping gene) is a mobile segment of DNA that can sometimes pick up a resistance gene and insert it into a plasmid or chromosome, thereby inducing horizontal gene transfer of antibiotic resistance. On the transposable element side, spreading between genomes via horizontal transfer may be viewed as a strategy to escape purging due to purifying selection, mutational decay and/or host defense mechanisms. HTT can occur with any type of transposable elements, but DNA transposons and LTR retroelements are more likely to be capable of HTT because both have a stable, double stranded DNA intermediate that is thought to be sturdier than the single stranded RNA intermediate of non LTR retroelements, which can be highly degradable. HTT has been shown to occur between species and across continents in both plants and animals (Ivancevic et al. 2013), though some TEs have been shown to more successfully colonize the genomes of certain species over others. Both spatial and taxonomic proximity of species has been proposed to favor HTTs in plants and animals. Successful transfer of a transposable element requires delivery of DNA from donor to host cell (and to the germ line for multi cellular organisms), followed by integration into the recipient host genome. HTT detection is a difficult task because it is an ongoing phenomenon that is constantly changing in frequency of occurrence and composition of TEs inside host genomes. Furthermore, few species have been analyzed for HTT, making it difficult to establish patterns of HTT events between species. These issues can lead to the underestimation or overestimation of HTT events between ancestral and current eukaryotic species. Sputnik's genome reveals further insight into its biology. Although 13 of its genes show little similarity to any other known genes, three are closely related to mimivirus and mamavirus genes, perhaps cannibalized by the tiny virus as it packaged up particles sometime in its history. This suggests that the satellite virus could perform horizontal gene transfer between viruses, paralleling the way that bacteriophages ferry genes between bacteria. Horizontal transfer is also seen between geminiviruses and tobacco plants.

Прокариоттар

Көлденең гендердің тасымалдануы бактериялар арасында, тіпті өте алыс туысқан түрлер арасында да кең таралған. Бұл процестің бактериялық жасушалардың біреуінің антибиотикке төзімділік қасиетін қабылдауы және төзімділік гендерінің басқа түрлерге берілуі салдарынан антибиотикке төзімділіктің күшеюіне елеулі себеп болатыны есептеледі. Транспозиция және көлденең гендердің тасымалдануы, сондай-ақ күшті табиғи іріктеу күштері S. aureus және көптеген басқа патогенді бактериялардың көптеген антибиотиктерге төзімді штаммдарының пайда болуына әкелді. Белгілі бір бактериялық инфекциялармен күресу үшін осы нақты вируленттілік факторларын және жылжымалы генетикалық элементтерді бағыттап, стратегиялар ұсынылды, сондай-ақ интегралдар да қарастырылды. Дегенмен, олар көбінесе жасуша инфекциясы үшін MGE-ге кодталған құралға қарағанда хромосомалық кодталған тосқауыл болып табылады. Мобильді генетикалық элемент, атап айтқанда конъюгациялық интегралды элемент (ICE) Bs1 арқылы грам-оң Bacillus subtilis бактериясының геномдық ДНК зақымдануына SOS жауабындағы рөлі туралы хабарланды. Бұдан әрі, ол ғарыш аппараттарының таза бөлмелерінен оқшауланған Bacillus pumilus SAFR 032 спораларының радиацияға және кебуге төзімділігімен байланысты. Транспозондық енгізу элементтерінің грам-теріс E. coli штаммдарының тіршілігін ірі транспозициялар немесе геномдық реттелулер арқылы арттыратыны және мутация деңгейін жоғарылататыны хабарланды. Патогенді емес E. coli бактериясына микрогравитацияның ұзақ мерзімді әсеріне қатысты зерттеуде алынған нәтижелер SOS стресс жауабымен байланысты локустарда транспозондық енгізулердің болатынын көрсетті. Осы E. coli штаммының бір түрі микрогравитацияның симуляциясымен және (кең спектрлі) антибиотик (хлорамфеникол) іздік (күрделі) деңгейлерімен бірге әсер еткен кезде, нәтижелер транспозондық медиацияланған реттелулерді (ТМР) көрсетті, бактериялық адгезияға қатысты гендерді бұзып, қозғалыс және хемотаксиске қатысты бірнеше гендердің толық сегментін жойды. Бұл екі зерттеудің де микробтардың өсуіне, бейімделуіне және нақты кеңістік жағдайында антибиотиктерге төзімділікке әсері бар. Көлденең гендердің тасымалдануы бактериялық геномдарда екінші немесе арнайы метаболиттердің өндірісі кезінде ерекше белсенділік көрсетеді. Гендердің белгілі бір аймақтары, «ыстық нүктелер» деп аталады, көлденең тасымалданатын екіншілік метаболиттерді өндіретін гендердің пайда болу ықтималдығын арттырады.

Horizontal gene transfer is common among bacteria, even among very distantly related ones. This process is thought to be a significant cause of increased drug resistance when one bacterial cell acquires resistance, and the resistance genes are transferred to other species. Transposition and horizontal gene transfer, along with strong natural selective forces have led to multi drug resistant strains of S. aureus and many other pathogenic bacteria. Strategies to combat certain bacterial infections by targeting these specific virulence factors and mobile genetic elements have been proposed. and integrons. Still, they are more frequently a chromosomal encoded barrier to MGE than an MGE encoded tool for cell infection. Lateral gene transfer via a mobile genetic element, namely the integrated conjugative element (ICE) Bs1 has been reported for its role in the global DNA damage SOS response of the gram positive Bacillus subtilis. Furthermore, it has been linked with the radiation and desiccation resistance of Bacillus pumilus SAFR 032 spores, isolated from spacecraft cleanroom facilities. Transposon insertion elements have been reported to increase the fitness of gram negative E. coli strains through either major transpositions or genome rearrangements, and increasing mutation rates. In a study on the effects of long term exposure of simulated microgravity on non pathogenic E. coli, the results showed transposon insertions occur at loci, linked to SOS stress response. When the same E. coli strain was exposed to a combination of simulated microgravity and trace (background) levels of (the broad spectrum) antibiotic (chloramphenicol), the results showed transposon mediated rearrangements (TMRs), disrupting genes involved in bacterial adhesion, and deleting an entire segment of several genes involved with motility and chemotaxis. Both these studies have implications for microbial growth, adaptation to and antibiotic resistance in real time space conditions. Horizontal gene transfer is particularly active in bacterial genomes around the production of secondary or specialized metabolites. Certain areas of genes known as hotspots further increase the likelihood of horizontally transferred secondary metabolite producing genes.

Бактериялық трансформация

Табиғи трансформация – бактериялардың ДНҚ-ны (КГТ) беруге бейімделуі, ол осы процеске жауапты бактериялық гендердің экспрессиясына байланысты. Жалпы алғанда, трансформация – күрделі, энергия қажетті даму процесі. Бактерия сыртқы ДНҚ-ны байланыстырып, қабылдап, өзінің хромосомасына енгізуі үшін, оған ерекше физиологиялық жағдайға түсуі керек, яғни компетентті болуы керек. Bacillus subtilis-те компетенттілік дамуы үшін шамамен 40 геннің экспрессиясы қажет. Тәңкі хромосомасына енгізілген ДНҚ әдетте (бірақ сирек ерекшеліктермен) сол түрдің басқа бактериясынан алынады және резиденттік хромосомаға гомологты болады. Табиғи трансформацияға қабілеттілік кем дегенде 67 прокариот түрінде кездеседі. Бактериядағы трансформацияны алғашқы жыныстық процесс ретінде қарастыруға болады, себебі ол екі жеке организмнің гомологты ДНҚ-сының өзара әрекеттесуін қамтиды, нәтижесінде рекомбинантты ДНҚ пайда болады, ол кейінгі ұрпақтарға беріледі. Трансдукция бактериофагтармен ең көп байланысты КГТ түрі болғанымен, кейбір фагтар да трансформацияны ынталандыра алады.

Бактериялық конъюгация

Mycobacterium smegmatis-тегі конъюгация, E. coli-дегі конъюгация сияқты, донор және реципиент штамдары арасындағы тұрақты және ұзаққа созылған байланысты қажет етеді, DNase-қа төзімді, ал ауыстырылған ДНК гомологты рекомбинация арқылы реципиент хромосомасына енгізіледі. Дегенмен, E. coli рекомбинациялық конъюгациясының жоғары жиілігі (Hfr) сияқты емес, микобактериялық конъюгация плазмида емес, хромосомалық негіздегі КЖК (горизонтальды гендік трансфер) түрі болып табылады. Бұдан әрі, E. coli (Hfr) конъюгациясынан өзгеше, M. smegmatis-те хромосоманың барлық аймақтары шамамен бірдей тиімділікпен ауыстырылады. Конъюгация нәтижесінде ата-ана геномдарының айтарлықтай араласуы байқалды, және бұл араласу жыныстық көбеюдің мейоздық өнімдеріндегідей екені ескерілді.

Археологиялық ДНҚ көшіру

Галоархеялар – анаэробты метаногендерден пайда болған деп саналатын, ауаға қажетті галофилдер. Олардың геномдарының үлкен бөлігі – 126 күрделі гендік топ – бактериялық геномдардан алынған генетикалық материалдан құралған. Бұл оларға өте тұзды ортаға бейімделуге мүмкіндік берді. Сульфолобус сольфатарикус археоны ультракөк сәулеленген кезде IV типті пилилердің қалыптасуын күшті түрде ынталандырады, бұл жасушалардың бірігуіне көмектеседі. ДНҚ-ны зақымдайтын химиялық заттардың әсерінен де жасушалар бірігеді. Сондай-ақ, ультракөк сәулемен индукцияланған культуралардың рекомбинация деңгейі индукцияланбаған культураларға қарағанда үш есеге дейін жоғары болады. S. solfataricus жасушалары өз түрінің басқа жасушаларымен бірігуге бейім. Ajon және басқалар ультракөк сәулелерінің пилилердің қалыптасуын және жасушалардың бірігуін тудыратынын, сондай-ақ ДНҚ-ны зақымдайтын химиялық заттардың да осы процеске қатысатынын көрсетті. Бес геннен тұратын ups опероны ультракөк сәулеленумен күшті түрде индукцияланады. Ups оперонымен кодталған ақуыздар ультракөк сәулемен индукцияланған пилилердің құрастырылуына және жасушалық агрегацияға қатысады, бұл жасушааралық ДНҚ алмасуға және гомологты рекомбинацияға әкеледі. Бұл жүйе S. acidocaldarius жасушаларының ультракөк сәулеленгеннен кейін тірі қалу мүмкіндігін арттырады, сондықтан Wolferen және басқалар ДНҚ-ның гомологты рекомбинация арқылы ультракөк сәулеленуден туындаған ДНҚ зақымдарын жөндеу үшін ауысуы мүмкін деп санайды.

Эукариоттар

Тізбектерді салыстыру көптеген гендердің түрлі түрлер арасында, тіпті филогенетикалық "домендер" шекарасынан да жақында көлденең тасымалдануын көрсетеді. Сондықтан, бір түрдің филогенетикалық тарихын жеке гендердің эволюциялық ағаштарын анықтау арқылы толық анықтау мүмкін емес.

Органельдер ядролық геномға дейін

ДНҚ тізбектерін талдау көрсетіп тұр, еукариоттарда хлоропласт және митохондриялық геномдардан ядролық геномға көлденең гендердің берілуі болған. Эндосимбиотикалық теорияда айтылғандай, хлоропластар мен митохондриялар эукариоттық жасушаның ата-тегіне бактериялық эндосимбионттар ретінде шыққан болуы мүмкін.

Органелден органелге

Митохондриялық гендер Rafflesiaceae тұқымдасына жататын паразиттерге олардың иелерінен және әлі анықталмаған өсімдіктің хлоропластарынан Phaseolus бұршағының митохондриясына ауысты.

Бактериялар мен саңырауқұлақтар

Горизонтальді гендік көшіру бактериялардан кейбір саңырауқұлақтарға, мысалы, Saccharomyces cerevisiae ашытқысына жүреді.

Өсімдіктерге бактериялар

Агробактерия – өсімдіктерде тақталық желкелер мен тез өсетін тамырларды тудыратын, патогенді бактерия. Бұл бактерия өсімдіктерге гендерді жеткізе алады және өсімдіктер эволюциясында маңызды рөл атқарады.

Бактериялар жәндіктерге

HhMAN1 – кофе бөгетінің (Hypothenemus hampei) геномындағы бактериялық гендерге ұқсас ген, және оның жуанқұрттың ішегіндегі бактериялардан көшіп келгені болжанып отыр. oskar – толық метаморфозалы жәндіктердегі ұрықтық жасушаларды анықтау үшін қажетті ген, оның пайда болуы көлденең гендік трансфер (HGT) оқиғасынан кейін LOTUS доменімен бірігу нәтижесі деп есептеледі.

Жануарларға бактериялар

Қазіргі уақытта бделлоидты ротиферлер жануарлардағы КГЖ бойынша "рекордты" ұстап тұр, олардың гендерінің шамамен 8% бактериялық тектен шыққан. Тардиградтардың 17,5% КГЖ арқылы рекордты бұзғаны ойластырылған, бірақ бұл бактериялық ластанудың нәтижесінде туған қателік еді. Бір зерттеуде 40 жануардың (оның ішінде 10 примат, төрт Caenorhabditis құрты және 12 Drosophila жәндігі) геномдарында бактериялар мен саңырауқұлақтардан көлденең гендер беру арқылы алынған гендер бар екені анықталды. Зерттеушілер кейбір нематодалар мен Drosophila жәндіктері үшін бұл гендер салыстырмалы түрде жақында пайда болғанын болжады. Бактериофаг арқылы жүзеге асырылатын механизм прокариоттар мен эукариоттар арасында гендерді тасымалдайды. Бактериофагтың терминалдық ақуыздарындағы (ТА) ядролық локализация сигналдары ДНК репликациясын бастайды және вирус геномымен ковалентті байланысқа түседі. Бактериялардағы вирустар мен бактериофагтардың КГЖ-дегі рөлі, ТА-ны қамтитын геномдардың эволюция бойында генетикалық ақпаратты мемлекеттер арасында тасымалдау құралы болуы мүмкін екенін көрсетеді.

Бөжәктер мен нематодаларға эндосимбионт

Адзуки бұршағы қоңызы өзінің (пайдасыз) эндосимбионты Вольбахиядан генетикалық материал алған. Жақында Вольбахия бактериясының буынтық жануарлар мен филяриалды нематодаларда генетикалық материалдың маңызды әлеуетті көзі екенін көрсететін жаңа мысалдар жарияланды. Pachypsylla venusta психлиді өз қазіргі эндосимбионты Carsonella-дан, сондай-ақ көптеген тарихи эндосимбионттарынан да гендер алған.

Өсімдіктер арасындағы байланыс

Стрига гермонтика, паразиттік эудикот, өз ядролық геномына соргодан (Sorghum bicolor) ген алған. Геннің функциясы белгісіз. Папоротниктердің қараңғы ормандарда тірі қалуына мүмкіндік берген ген, өзен жағаларында немесе ағаштарда төсеніштей өсетін бұлақшаңнан (hornwort) келген. Неохром гені шамамен 180 миллион жыл бұрын пайда болған.

Өсімдіктерден жануарларға

Шығыс жасыл теңіз шымшығы Elysia chlorotica флуоресценциялық in situ гибридтеу (FISH) талдауы нәтижесінде, олардың тамақтануындағы балдырлардан (Vaucheria litorea) алынған фотосинтезге көмектесетін гендерді қамтиды деген болжам бар. Сакоглосса тұқымдастығындағы LGT енді бұрмалаушылық деп есептеледі және Elysia chlorotica геномын секвенирлеу кезінде LGT іздері табылмады. Бемизия табаци деген ақ құс өсімдіктердің уларын заласыздандыратын өсімдіктерді детоксикациялайтын генді алған.

Өсімдіктен саңырауқұлаққа

Өсімдіктер мен саңырауқұлақтар арасындағы гендердің тасымалдануы бірнеше жағдайларда, оның ішінде күріш (Oryza sativa) үшін болжамдалған. Өсімдіктерден гендердің тасымалдануына дәлел Colletotrichum саңырауқұлағында анықталған. Өсімдік экспансині гендері саңырауқұлақтарға беріліп, олардың өсімдіктерге жұғу қабілетін арттырды.

Өсімдіктерден бактерияларға дейін

Өсімдік экспансині гендері бактерияларға көшіріліп, бактериялардың өсімдіктерге зарар келтіруіне қосымша мүмкіндік тудырды. Өсімдіктер, саңырауқұлақтар және микроорганизмдер каротиноидтарды синтездей алады, бірақ бұршақ шырынымен жасалған торулен – жануарлар әлемінде синтезделгені белгілі жалғыз каротиноид.

Саңырауқұлақтар саңырауқұлақтармен

Аманитин токсині көптеген, көріне беріспейтін саңырауқұлақ туыстарында табылады, мысалы, Amanita, Lepiota және Galerina. Аманитиннің өндірілуіне қатысатын екі биосинтетикалық ген – P450 29 және FMO1. Осы гендердің филогенетикалық және генетикалық талдаулары олардың көлденең гендер трансфері арқылы туыстар арасында берілгенін күшті дәлелдейді.

Жануарлар жануарларға

Смель балығы антифриз ақуызы (АФП) генін шабақтан тікелей көлденең тасымалдау арқылы алды.

Жануарлар мен бактериялар

Фотобактерияның мыс/мырыш супероксид дисмутазасы балыққа ұқсас келіп, оның балық-иесінің ата-тегінен геннің ауысуы арқылы ең жақсы түсіндіріледі.

Адамнан алғашқы жануарға

Малярия қоздырғышы Plasmodium vivax адамнан дененің ішінде ұзақ сақталуына көмектесетін генетикалық материал алған.

Адамның геном

Бір зерттеуде адамдардың шамамен 20 мың генінің ішінде көлденең гендер алмасу нәтижесінде пайда болған шамамен 100 ген анықталды. Бірақ, бірнеше зерттеушілер бұл гендердің көлденең гендер алмасуынан емес, гендердің жоғалуынан және эволюция жылдамдығының өзгешелігінен туындағанын айтып, бұл санды күмәндандырды.

Геноцидтердің көлденең көшірілуін ынталандыратын қосылыстар

Антибиотиктерге төзімділіктің өсіп келе жатқан мәселесін зерттеу барысында, кейбір қосылыстар горизонтальды гендер алмасуын күшейтетіні анықталды. Бактерияларға өлімге жеткізбейтін деңгейде берілген антибиотиктер антибиотиктерге төзімділіктің (АТ) дамуына себеп болатыны белгілі. SB – бұл Tc1/mariner транспозондарының геномдарға кең ауқымды түрлерде ену қабілетіне негізделген синтетикалық гендер алмасу агенті ретінде әзірленді. SB жүйесі жануарлардың әртүрлі геномдарына генетикалық тізбектерді енгізу үшін қолданылды.

Эволюция барысында

Көлденең гендік көшіру – бір геннің тізбегіне негізделген филогенетикалық ағаштарды құрудағы мүмкін бұрмалаушы фактор. Мысалы, екі алыс туысқан бактерия ген алмасса, осы түрлерді қамтитын филогенетикалық ағаш оларды жақын туыс деп көрсетеді, себебі бұл ген басқа гендердің көпшілігінен өзгеше болса да, бірдей болады. Осы себепті, гендердің болуы немесе болмауы сияқты сенімді филогенездерді анықтау үшін басқа ақпаратты пайдалану, немесе филогенетикалық талдау үшін мүмкіндігінше көп генді қамту дұрыс. Мысалы, прокариоттарда филогенетикалық байланыстарды анықтау үшін ең көп қолданылатын ген – 16S рибосомалық РНҚ гені, себебі оның тізбегі жақын филогенетикалық қашықтықтағы мүшелер арасында сақталады, бірақ айырмашылықтарды өлшеуге жететіндей өзгергіш. Дегенмен, соңғы жылдары 16S рРНҚ гендері де көлденең көшіруге ұшырауы мүмкін деген пікірлер айтылуда. Бұл сирек болғанымен, 16S рРНҚ негізінде құрылған филогенетикалық ағаштардың дұрыстығын қайта қарастыру қажет. Биолог Иоганн Петер Гогартен «ағаш метафорасы енді соңғы геномдық зерттеулердің деректеріне сай келмейді» дейді, сондықтан «биологтар жеке геномдардағы әртүрлі тарихтарды сипаттау үшін мозаика метафорасын, ал микроорганизмдер арасындағы көлденең гендік көшірудің бай алмасуын және өзара әсерін бейнелеу үшін тор метафорасын қолдануы керек».

Өмір ағашына қарсы іс-қимыл

Горизонтальды гендер беру Карл Вуз тұңғыш рет қалыптасқан өмір ағашының түбіндегі соңғы ортақ ата-баба (LUCA) тұжырымдамасына күдік тудыруы мүмкін, бұл оны Археяны өмірдің үшінші домені ретінде ұсынуға әкелді. Шындығында, өмірге қатысты үш домендік көзқарасты зерттеу кезінде горизонтальды гендер беру қиындық тудыратын мәселе ретінде пайда болды: Archaeoglobus fulgidus HMGCoA редуктаза ферментін кодтауға негізделген филогенетикалық ағашта аномалия ретінде қарастырылды. Аталған организм – Археяға тән жасушалық липидтері мен транскрипция механизміне ие, бірақ оның HMGCoA гендері бактериялық текті. Дегенмен, LUCA анықталуы мүмкін болғандықтан, горизонтальды гендер беру шектеулі болған болуы керек. Басқа ерте HGT-лер де болған деген болжам бар. LUCA-ның ең ерте ата-бабасы – бірінші ортақ ата-бабаның (FUCA) өзінің ұрпақтарына ие болды. Қазір жойылған LUCA-ның FUCA-дан тараған туысқандық тармақтары өз гендерінің бір бөлігін LUCA-ның ерте ұрпақтарының геномдарына горизонтальды түрде берген деп саналады. HGT-нің филогенездерді мерзімдеу үшін қолданылу мүмкіндігі жақында расталды.

Геномикалық алмасудың хромосомалық құрылысы

Жаңа гендерді қосып алу басқа генетикалық элементтердің бұзылуына және бактериялық жасушаның жұмысына кедерес келтіруі мүмкін, соның салдарынан бактериялардың бәсекеге қабілеттілігі төмендейді. Осылайша, бактериялардың бейімделуі пайдалы гендерді алудың пайдасы мен геномның қалған бөлігінің ұйымдастырылуын сақтау қажеттілігі арасындағы қақтығысқа негізделген. Горизонтальды жолмен берілген гендер әдетте хромосоманың шамамен 1% - ын құрайтын (жарқын нүктелер деп аталатын аймақтарда) шоғырланған. Бұл шоғырлану геномның мөлшерімен және берілу жылдамдығымен бірге артады. Жарқын нүктелер гендердің жылдам алмасуы арқылы әртараптанады; олардың хромосомалық таралуы жергілікті жағдайларға (жақын орналасқан негізгі гендерге) және жылжымалы генетикалық элементтердің құрамына байланысты. Жарқын нүктелер гендер жиынтығындағы көптеген өзгерістерді шоғырландырады, геномның әртараптануы мен ұйымдастырылуы арасындағы айырмашылықты азайтады және штамдық ерекшелікке ие бейімделу гендерінің қоймасы болуы керек. Көптеген жылжымалы генетикалық элементтер мен антибиотиктерге төзімді гендер жарқын нүктелерде кездеседі, бірақ көптеген жарқын нүктелерде танылатын жылжымалы генетикалық элементтер болмайды және олар жақын орналасқан негізгі гендерде жиі гомологты рекомбинацияны көрсетеді. Табиғи түрде трансформацияланатын бактерияларда жылжымалы генетикалық элементтері аз жарқын нүктелердің көп болуы гомологты рекомбинация мен горизонтальды геннің берілуі геном эволюциясында тығыз байланысты екенін көрсетеді.